馬來王豬籠草

馬來王豬籠草

馬來王豬籠草(學名:Nepenthes rajah),又名王侯豬籠草、拉賈豬籠草及豬王豬籠草,是婆羅洲馬來西亞沙巴坦布幼崑山附近及基納巴盧山特有的熱帶食蟲植物。馬來王豬籠草僅生長於蛇紋石土壤基質中,特別是有地下水滲出、土壤鬆散且長期濕潤的地區。其海拔分布範圍為1500米至2650米,因此馬來王豬籠草被認為是高山或亞高山植物。由於其分布局限,馬來王豬籠草已被世界自然保護聯盟評估為瀕危物種,列於《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄一中。達爾文稱它們是世上最美妙的造物。有些肉食性植物可以大到能消化一隻小型哺乳動物。最大的品種應該是瀕危的婆羅洲馬來王豬籠草,它可以吃下一隻體型正常的大老鼠或小型哺乳動物。

1858年,休·洛首次在基納巴盧山採集到了馬來王豬籠草的標本。次年,約瑟夫·道爾頓·胡克對其進行了描述,並以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士·布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。胡克稱其為“所有在此發現的植物中最引人注目的一個”。自其1881年被引種後,馬來王豬籠草便成為了最受歡迎的食蟲植物物種。但由於其數量稀少,價格昂貴且種植要求苛刻,在很長一段時間內都少有私人植物收藏家種植。然而,在組織培養技術出現後,其價格大幅度下降,已成為種植相對廣泛的豬籠草物種。

馬來王豬籠草以巨大的瓮形捕蟲籠而著名。其捕蟲籠可高達41厘米,寬至20厘米。容積可達3.5升,其中的消化液可達2.5升,為豬籠草屬中捕蟲籠容積最大的物種。

基本介紹

  • 中文學名:馬來王豬籠草
  • 拉丁學名:Nepenthes rajah
  • 別稱:王侯豬籠草、拉賈豬籠草
  • 二名法:Nepenthes rajah Hook.f.
  • :植物界
  • 被子植物門 Angiosperms
  • 雙子葉植物綱 Dicotyledons
  • 石竹目 Caryophyllales
  • 豬籠草科 Nepenthaceae
  • 豬籠草屬 Nepenthes
  • 亞屬:真豬籠草亞屬 Eunepenthes
  • :馬來王豬籠草 
  • 亞種:Nepenthes rajah
  • 分布區域:原產馬來西亞的高山濕地
  • 分類:食蟲植物
植物介紹,早期歷史,近代流行,學名由來,形態特徵,葉片,捕蟲籠,花序,毛被,其他特徵,種植方法,環境因素,基質及水分,餵食與施肥,食蟲性,共生關係,具體物種,天敵,捕蟲籠底內,種加詞,生態關係,基納巴盧山,基質,氣候,保護狀況,瀕危物種,局限分布,自然雜交種,分類學,生化分析,相關物種,常見誤解,

植物介紹

早期歷史

由於馬來王豬籠草巨大的尺寸、不同尋常的形態特徵及引人注目的顏色,其自發現以來就是廣受歡迎的食蟲植物。但這也僅僅是在食蟲植物愛好者之間,在食蟲植物領域以外,其仍是一個鮮為人知的物種。由於馬來王豬籠草的種植條件苛刻,所以馬來王豬籠草並不是適合作為室內植物。因此,全球僅少量業餘及專業種植者在培育馬來王豬籠草。即使如此,馬來王豬籠草仍是豬籠草屬中最有名的物種,其歷史可追溯至19世紀後半葉。
馬來王豬籠草(灌木,4英尺,Low)。葉片最長2英尺,長圓形至披針形,中部最厚,捕蟲籠(包括籠蓋高1至2英尺)瓮狀,開口。葉尖盾形。存在非常寬大密集的環狀薄片。捕蟲籠內含水。
標本-婆羅洲、北部海岸、基納巴盧山,海拔5000英尺(Low)。該物種是迄今為止發現的最引人注目的植物之一,能與阿諾爾特大花草並駕齊驅。因此在其原生地的植物學家中,他們以我朋友布魯克王侯的頭銜命名它……我只有兩份葉片和捕蟲籠的標本,其都很相似,但一個為另一個的2倍大。其中,最大的葉片不含葉柄長達18英寸,葉柄厚如拇指,葉寬7至8英寸,革質,無毛,葉脈不明顯。捕蟲籠的柄發自葉尖下方,長20英寸,直徑如手指。瓮形的捕蟲籠寬約6英寸,長約12英寸:其前部具兩個毛緣的翼,表面覆蓋著密集的銹色長毛,內表面覆滿腺體,寬大的環面外翻,直徑為1至1.5英寸。籠蓋具短柄,長10英寸,寬8英寸。
花序不成比例,雄性總狀花序長30英寸,其中20英寸含花朵。花序上部及花朵披被著銹色的短柔毛。花梗細長,單一或二裂。果序總狀,粗壯。花梗長1.5英寸,常二裂。果莢長四分之三英寸,寬三分之一英寸,膨脹,披被著密集的銹色絨毛。
斯賓塞·聖約翰在其1862年出版的專著《遠東森林的生活》(Life in the Forests of the Far East)中,對基納巴盧山的馬來王豬籠草進行了以下描述:
“經過800英尺的攀爬,我們來到位於馬勞伊·帛琉伊高原的目的地,其地面覆滿了我們所要尋找壯麗的豬籠草。其被稱為馬來王豬籠草,長約4英尺,四周伸出寬大的葉片,周圍的地面上存在巨大的捕蟲籠。其形狀和大小都非常惹眼。我對其進行了測量:背部長度接近14英寸;柱形體長5英寸;籠蓋長1英寸,寬5英寸,橢圓形。其籠口處環繞著一圈褶皺結構,靠近柱形體處寬2英寸,最窄處縮窄四分之三英尺。籠口的褶皺結構高低起伏呈寬波浪狀。近莖的捕蟲籠深4英寸,使其籠口呈三角形。成熟捕蟲籠的顏色為深紫色,此外其基部的顏色較深,邊緣較淺;內表面的顏色與外表面相同,但具一種釉質的光澤。籠蓋中心為紫紅色,邊緣為綠色。雌性花序通常比雄性花序短1英寸。這的確是大自然的驚人傑作之一。
……與我以前觀察到的一樣,其捕蟲籠位於四周的地面上,幼年植株的捕蟲籠與成年植株的一樣。當男人在做飯時,我們坐在帳篷前享受我們的朱古力,並觀察我們的一位用馬來王豬籠草標本裝水的隨從。我們請他讓我們看看,並發現其整整裝了4品脫的水。其周長為19英寸。我們之後看到的明顯更大。休·洛先生在尋找花序的時,恰巧在一個捕蟲籠中發現了一隻淹死的老鼠。”
1878年,弗雷德里克·威廉·伯比奇在對婆羅洲的第二次考察中,首次為維奇苗圃採集了馬來王豬籠草。1881年,馬來王豬籠草被引入歐洲栽培。隨即在維多利亞時代園藝中成為了一個非常搶手的物種。1881年的一期《園丁紀事》中提及了維奇苗圃的植物:“馬來王豬籠草現在僅是一位年輕的王侯,它將在我們最近的專欄中進行說明……”。一年後,馬來王豬籠草的幼株首次出現於英國皇家園藝學會的年度展覽中。其為引種至歐洲的第一棵植株,因此維奇苗圃獲得了這次展覽的一等獎。1889年的維奇產品目錄中,每棵馬來王豬籠草要價2.2英鎊。期間,人們對豬籠草的興趣達到了頂峰。《花園》報導,成千上萬的豬籠草被繁育出來以滿足歐洲的需求。
但在19世紀末,人們對豬籠草的興趣日益平淡使得維奇苗圃倒閉,並因此喪失了一些原種和雜交種,其中包括馬來王豬籠草和諾斯豬籠草(N. northiana)。1905年,維奇苗圃失去最後一株馬來王豬籠草。隨後,位於愛爾蘭國家植物園栽培的最後一株馬來王豬籠草也很快消亡了。

近代流行

20世紀末,倉田重夫的工作使豬籠草研究在全球內得以復興。他於1976年出版了《基納巴盧山的豬籠草》一書,展示了當時最佳的彩色豬籠草照片,讓許多人重新開始關注這種不同尋常的植物。
毫無疑問,馬來王豬籠草是馬來西亞,特別是其原生地沙巴較為著名的植物。該物種常被用於促進沙巴,特別是基納巴盧山國家公園的旅遊業。其常出現於當地的明信片上。馬來王豬籠草也已作為封面出現於許多豬籠草屬著作上,包括於亞庇出版的《基納巴盧山的豬籠草》和《婆羅洲的豬籠草屬植物》。1996年4月6日,馬來西亞發行了一系列四型張郵票,其上描繪著一些較著名的豬籠草。兩張30令吉的郵票分別描繪著麥克法蘭豬籠草(N. macfarlanei)和血紅豬籠草(N. sanguinea),另兩張50令吉的郵票分別描繪著勞氏豬籠草(N. lowii)和馬來王豬籠草。此外,馬來王豬籠草還出現於由戴維·阿滕伯勒講解的自然歷史紀錄片《植物王國3D》(Kingdom of Plants 3D)的第一集中。

學名由來

1859年,約瑟夫·道爾頓·胡克描述了馬來王豬籠草,並以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士·布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。長期以來,王侯豬籠草的學名為“Nepenthes Rajah”,其由專業名詞派生而來。但這並不準確,實際上應為“布魯克馬來王豬籠草”(Rajah Brooke's Pitcher Plant),可是該名稱卻很少使用。此外,馬來王豬籠草有時也被稱為“巨型馬來西亞豬籠草”(Giant Malaysian Pitcher Plant)或“巨型豬籠草”(Giant Pitcher Plant),而二名法學名仍最為常用。其種加詞“rajah”來源於馬來語,意為“王”,再加上其捕蟲籠無可比擬的巨大尺寸,其通常被解釋為“豬籠草之王”。

形態特徵

馬來王豬籠草像其他豬籠草一樣,是一種藤本植物。莖通常沿著地面生長,但它也會在遇到支持物的情況下試著向上攀爬。莖較厚(≤3cm),通常很少超過3m,最多可以長達6m。

葉片

葉片從莖部規律的長出。葉片連線到莖的結構稱為葉柄。每片長而窄的葉片的末端都有籠蔓。在籠蔓尖端是一個可以發育成捕蟲籠的小芽。捕蟲籠與普通植物的葉子有著巨大的差別,因此捕蟲籠被看作是一種變態葉。而我們看到的和普通植物葉片一樣的部分其實是豬籠草的葉柄。
馬來王豬籠草的葉片馬來王豬籠草的葉片
馬來王豬籠草的葉子達到一定大小後是非常獨特的。葉片的質地堅韌並且邊緣呈波浪狀。當有籠蔓和葉柄襯托時,葉片呈典型的盾形。
除了圓盾豬籠草N. clipeata)外,馬來王豬籠草的這一特點要明顯於其他的豬籠草。籠蔓從距離葉尖約5cm處的葉片下表面伸出,長約50cm。每片葉片有3~5個縱向葉脈,並分出若干分支至葉片外緣。葉片為橢圓形至披針形,長≤80cm,寬≤15cm。

捕蟲籠

所有的豬籠草捕蟲籠都有幾個共同的特點。捕蟲籠包括籠身和防止雨水進入的籠蓋。在籠口特化的環狀結構稱為唇(只有無刺豬籠草N. inermis)的上位籠缺失唇)。在下位籠的前方有一對翼,這大概是為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。所以,對於多捕食飛蟲的上位籠,它的翼通常是不明顯或缺失的。
馬來王豬籠草像其他種類的豬籠草一樣可以長出兩種不同類型的捕蟲籠。“下位籠”或“地面籠”是比較常見的。下位籠體型巨大,色彩豐富,形態大致為桶形。在下位籠中,籠蔓一般接於捕蟲籠的前方。某些特殊個體的籠子可高達40cm,並且容積達到3.5L,可以裝下2.5L的消化液,普通個體大多不超過200mL。馬來王豬籠草的下位籠在豬籠草屬中算得上最大的了,可與之相提並論的只有美琳豬籠草N. merrilliana),寶特豬籠草N. truncata)和巨型萊佛士豬籠草N. rafflesiana)。這些籠子長於地面上,往往是靠周圍的物體支持其直立。下位籠通常的外表面呈紅色至紫色,內表面呈灰綠色至紫色。這與其他黃綠色的部分形成了強烈的對比。因馬來王豬籠草的下位籠很特別,所以很容易從其他產於婆羅洲的豬籠草中分辨出來。
成年的馬來王豬籠草會長出小得多的漏斗形上位籠,上位籠通常不具有下位籠顯目的色彩。籠蔓一般出現在捕蟲籠的後方。馬來王豬籠草的上位很難見到,因為馬來王豬籠草的莖很少能衰老死亡前長出上位籠。
馬來王豬籠草的上位籠馬來王豬籠草的上位籠
上位籠和下位籠有著顯著的差異是為了吸引和捕食不同類型的昆蟲而準備的。如果有些籠子既不屬於上位籠也不屬於下位籠,我們則稱之為“中位籠”。在馬來王豬籠草的籠口有非常獨特的寬大紅唇,對昆蟲來說極具吸引力。在唇上有一系列的平行唇肋,從唇的外緣一直延伸至內緣,並在內緣形成一個唇齒。兩個翼從籠蔓附著處一直延伸至唇的下緣。
馬來王豬籠草另一個顯著的特點是具有豬籠草屬中最大的拱形籠蓋。籠蓋呈卵形至橢圓形,在籠蓋基部的後方有一根不分叉的籠蔓尾,長度不超過20mm。
馬來王豬籠草的捕蟲籠上有大量的蜜腺。這是與其他豬籠草的不同之處,很容易辨認。捕蟲籠的內表面幾乎全是蜜腺,密度為每平方厘米有300~800個。
就和人類或牛的胃一樣,瓶子草內部有完整的微生物生態系可以幫助消化食物。細菌、原生動物和蚊蠓幼蟲都能讓肉食植物獲得需要的營養,所以它們的碗狀或瓶狀結構確實可以視作它們的小肚子。

花序

馬來王豬籠草沒有固定的花期,一年中任何時間都可以開花。它的花由莖的頂端抽出,是由許多小花組成的總狀花序,然而在花序中也會出現帶兩朵小花的二叉小花梗。馬來王豬籠草的巨大花序可長達80 ~120cm。據說其棕黃色的花序會釋放出強烈的糖味。花的萼片呈橢圓形,可長達8 mm。與其他豬籠草一樣,馬來王豬籠草也是雌雄異株,也就是說只能在不同植株間才能授粉產生下一代。果莢為橙褐色,長1~2cm。
雄性花序的總花梗長20至40厘米,基部直徑約為10毫米,頂部約為7毫米,圓柱形,黃綠色至橙色。花序軸長30至80厘米,錐形,漸尖。基部的花梗長20至25毫米,具2朵花,頂部的花梗逐漸縮短,帶一朵花,所有的花梗都無苞片。花為棕黃色,具強烈的糖味。雄蕊柄長3至4毫米,花葯1至1.5輪。萼片呈橢圓形至長圓形,可長達8毫米,鈍尖。雌性花序通常與雄性花序類似,但花被片更窄。
果莢具短柄,長10至20毫米,較厚,兩端漸尖,為橙色至褐色,裂爿寬2.5至4毫米。種子呈絲狀,長3至8毫米。
一項對來自同一標本(J.H.Adam 2443,採集于海拔1930至2320米處)的花粉大小研究顯示,其300粒花粉的平均直徑為34.7微米(標準誤為0.3,變異係數為7.0%)。

毛被

馬來王豬籠草幼年植株的所有部分都覆蓋著白色或棕色的長毛,成年植株幾乎無毛。發育中的莖散布棕色長毛,成熟後無毛。發育中的捕蟲籠密布棕色長毛,成熟後毛被稀疏或無毛。發育中的花序密布棕色長毛,成熟後其基部花梗的毛被稀疏,頂部是花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果莢毛被稀疏或無毛。

其他特徵

實際上馬來王豬籠草的根系還是比較淺的,但相對於其他豬籠草來說它的根系已經是特別發達的了。
在幼年時,全株覆蓋著白色的長毛,直到成年才消失。這種覆蓋絨毛現象被稱為毛被。因為馬來王豬籠草的原生地分布很狹窄,所以沒有發現馬來王豬籠草的個體或是變種。此外,馬來王豬籠草不像其他豬籠草有很多的同物異名。

種植方法

環境因素

馬來王豬籠草為高山植物或亞高山植物,其生長於海拔1500米至2650米處。因此,其環境日間溫暖,溫度為25至30℃,夜間涼爽,溫度為10至15℃。但要注意的是,在合理範圍內對馬來王豬籠草最重要的並不是溫度本身,而是溫差。其需要相當低的夜間溫度,溫差需達10℃以上。若不能提供這樣的條件,其幾乎會在一段時間後死亡,即使存活下來其大小也會受到限制。
此外,馬來王豬籠草與其他豬籠草一樣,需要一個高濕的環境。最佳相對濕度通常被認為應在75%以上,夜間可達90%。但馬來王豬籠草不能耐受濕度的劇烈波動,尤其是在其幼年時期,相對濕度不能低於50%。使用超音波加濕器可以很容易的控制空氣濕度。
在其原生地,馬來王豬籠草生長於開闊地區,其直接暴露於陽光下。因此人工種植也需要高強度的光照。為了滿足植株的光照需求,許多種植者都使用500至1000瓦的鹵素燈提供光照,光源距離植株應為1至2米,得到了很好的效果。根據條件的不同,種植者也可以選擇其他的光源及自然光。但僅赤道地區的自然光強度才能滿足植株的需求。

基質及水分

純長纖維泥炭蘚是栽培馬來王豬籠草的優良盆栽基質。但由泥炭珍珠岩蛭石、砂、火山岩、浮石、蕨類植物纖維、樹皮及園藝木炭組成的基質也可以得到同樣好的效果。盆栽基質應排水良好,不能壓實。根部附近的泥炭蘚有利於保持水分。泥炭蘚在種植前應徹底浸泡。
已經注意到,相對於豬籠草屬中的其他物種,馬來王豬籠草可產生非常發達的根系。因此,應使用大盆種植以滿足根系的正常發育。這也減少了因移盆時可能導致植株死亡的根系損傷。
應使用礦物質含量較低的軟水澆灌。其可減少土壤中礦物質的沉積。總溶解固體的理想含量應低於100ppm。可使用反滲透水或蒸餾水。澆水應定期,但植株不能浸於水中,否則可導致根腐病

餵食與施肥

馬來王豬籠草為食蟲植物,因此其可通過捕獲昆蟲等動物以補充土壤中礦質元素的不足,如氮、鉀等。但這在人工栽培中並不是必須的。
商業苗圃試驗顯示,微量元素溶液可給葉片增色,但仍需更多的研究來證明。普通的氮磷鉀肥被發現會促進病原體繁殖,危害植株健康。因此,通常不提倡使用化肥。馬來王豬籠草生長緩慢。在最佳條件下,馬來王豬籠草從幼苗至開花約需10年。

食蟲性

馬來王豬籠草是一種陷阱型的食蟲植物。它因可以捕食脊椎動物甚至小型哺乳動物為聞名。至少有兩次記錄表明曾在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發現過淹死的老鼠。首次於1862年由斯賓塞聖·約翰(Spenser St. John)在陪同勞氏(Hugh Low)考察基納巴盧山(Mount Kinabalu) 的兩處山坡上旅途中發現了這個現象。1988年,安西婭·飛利浦(Anthea Phillipps)和安東尼·蘭博(Anthony Lamb)證實了這個記錄真實性。他們也成功的在巨大捕蟲籠中找到了一隻淹死的老鼠。
基納巴盧山上馬來王豬籠草的野生植株基納巴盧山上馬來王豬籠草的野生植株
馬來王豬籠草也偶爾捕食其他小型脊椎動物,如青蛙蜥蜴、鳥類等。但不能排除這是些患病的、尋找庇護所或水的動物,所以不能肯定這是種普遍現象。而無論空中的還是地面的昆蟲便構成了馬來王豬籠草的主要捕食對象,螞蟻就是裡面最普通的一種昆蟲。還有些節肢動物,如蜈蚣,也會出現在馬來王豬籠草的捕蟲籠中。
馬來王豬籠草已和樹鼩(Treeshrews)進化出了一種互利互惠的共生關係。捕蟲籠內散發出糖蜜的味道會引誘樹鼩前來。而從蓋子的蜜腺到另一邊籠口邊緣的距離恰好等於樹鼩的身長,使得樹鼩在取食糖蜜時排出的排泄物恰好可以落入捕蟲籠中。這種完美的比例也出現在勞氏豬籠草N. lowii)和大葉豬籠草N. macrophylla)身上。樹鼩在取食糖蜜時順便排出排泄物顯然一種標記領地的行為。但馬來王豬籠草在提供糖蜜的同時,也從樹鼩的排泄物中得到了生存所需要的大部分氮源
萊佛士豬籠草N. rafflesiana)是另一種有可靠記載表明其有能力在野外捕食哺乳動物的豬籠草。在汶萊的萊佛士豬籠草(N. rafflesiana)的捕蟲籠中發現了青蛙、壁虎石龍子等動物。也有報告稱曾發現過老鼠。2006年9月29日,法國里昂一個叫賈爾丁(Jardin)的植物研究者,拍攝到了人工栽培條件下的寶特豬籠草N. truncata)的捕蟲籠中有一隻腐爛的老鼠屍體的照片。

共生關係

雖然豬籠草是以其捕食動物聞名,但在其籠子中或周圍還生存著大量的其他生物,它們組成一個互利互惠的共生生態系統。其中包括蒼蠅吸漿蟲幼蟲(midge larvae)、蜘蛛(最常見的是蟹蛛Misumenops nepenthicola)、蟎蟲螞蟻甚至一種特別的螃蟹Geosesarma malayanum)。在籠子中最常見的是蚊子幼蟲的天敵。其中很多動物只能生存在豬籠草周圍,離開了豬籠草就不能生存,所以這些生物就有了“豬籠草動物”稱號。
馬來王豬籠草的花序馬來王豬籠草的花序
這些不同生物間的複雜關係尚未完全清楚。以至於這些豬籠草生物是否從豬籠草中獲取食物,或者是否存在一個互利互惠的共生關係仍存在著很大的爭議。克拉克(Clarke)認為互利共生是一種“可能的情況”,即是豬籠草提供了場所、保護或食物,作為回報這些動物幫助豬籠草捕獲動物、提高消化率或抑制細菌的生長。
對於這些漂亮的豬籠草來說,肉是每天必不可少的一餐。儘管這對於蚊子來說是死路一條,但同時豬籠草也可以相當大度,與其他動物有著驚人的微妙關係。汶萊的科學家們在一份報告中指出,他們最終發現為什麼馬來王豬籠草(一種美麗的豬籠草)是世界上最大的豬籠草之一!雖然它的嘴大得足以吞下一整隻樹鼩,但是在這么多年的研究中,研究人員卻從未在馬來王豬籠草中找到一具樹鼩屍體,這令他們十分困惑。
突然有一天,答案不言自明。經過對馬來王豬籠草內部物質的檢查,他們發現了剛剛排泄的糞便,接著很快便查出它的主人就是住在旁邊的樹鼩。更多的測試引導研究人員得出了這樣一個結論:這些靈長類動物的小近親們確實把豬籠草當作馬桶來使用了!
如果你覺得他們之間的關係太奇怪的話,那么聽聽這個吧:看來不僅僅是樹鼩能與豬籠草享有如此親密的友好關係!同樣,在汶萊的森林中,生物學家已查明:蝙蝠也把這種植物的“衛生設備”當作廁所使用。不僅如此——你知不知道這些會飛的哺乳動物還可以把它變成自己的臥室?是的,這種植物正是豬籠草,它是胸懷最寬廣的房東,甚至它的側面還有個圍擋給蝙蝠當床用呢!
與我們人類不同,豬籠草把這當作是一件很幸運的事!事實上,任何動物的排泄物都含有豐富的氮。我們在學校也學過氮對於所有植物的生長和發育都十分重要。

具體物種

在豬籠草屬中,各種間捕蟲籠的大小和形狀差別很大。但在一些特定的生物是經過了長期的演化,專門生活在某些豬籠草中的豬籠草生物。馬來王豬籠草也不例外,並且有兩種蚊子是以“rajah”命名的。分別是馬來王庫蚊Culex rajah)和馬來王巨蚊(Toxorhynchites rajah)。冢本益壽(Masuhisa Tsukamoto)於1989年在基納巴盧山(Mount Kinabalu)收集了三年的馬來王豬籠草捕蟲籠中的蚊子幼蟲後,發現並描述了這兩種蚊子。
關於Culex rajah,除了冢本益壽發現其大多數幼蟲的體表覆蓋著類似鐘形蟲的原生動物外,沒有任何關於該物種成蟲生物特性、棲息地或作為疾病載體方面的報告。Toxorhynchites rajah除了知道它的成蟲不吸血以外,也一無所知。
另一種庫蚊Culex shebbearei)也曾被當作是一種與馬來王豬籠草共生的蚊子。這份記錄是1931年F·W·愛德華茲(F. W. Edwards)根據H·M·彭德爾伯里(H. M. Pendlebury)1929年在基納巴盧山(Mount Kinabalu)收集到的植物研究得出的。然而,冢本認為很長一段時間裡馬來王庫蚊(Culex rajah)都被誤判為另一種庫蚊Culex shebbearei而馬來王庫蚊(Culex rajah)是一個獨立的物種。因此不認為馬來王庫蚊(Culex rajah)和另一種庫蚊(Culex shebbearei)都是基納巴盧山(Mount Kinabalu)地區馬來王豬籠草的捕蟲籠中的共生生物

天敵

豬籠草和動物之間的交流並不總是有利於豬籠草的。如馬來王豬籠草會受到昆蟲的啃食。此外,猴子眼鏡猴偶爾也會撕開捕蟲籠取食裡面的昆蟲。
自從1881年被引種以來,馬來王豬籠草一直都是深受喜愛的品種。但在很長一段時間裡,由於它的數量稀少、價格昂貴和生長條件苛刻,而在玩家手中並不常見。但是在組織培養技術的不斷發展下,馬來王豬籠草的價格已大幅下降,得到了更廣泛的種植。

捕蟲籠底內

主條目:豬籠草底內動物
雖然豬籠草是以捕獲和消化動物而聞名,但在其捕蟲籠中還生存著大量的其他生物。其包括蒼蠅孑孓蜘蛛蟎蟲螞蟻甚至一種特別的蟹類,馬來吸血鬼蟹Geosesarma malayanum)。捕蟲籠中最常見且明顯的是蚊子幼蟲,在其發育過程中以其他動物的幼蟲為食。很多動物只能生存在捕蟲籠中,離開捕蟲籠就無法生存,所以它們也被稱為依豬籠草底內動物(Nepenthebionts)。
這些不同生物間的複雜關係尚未完全清楚。以至於這些豬籠草生物是否從豬籠草中獲取食物,或者是否存在一個互利共生關係仍有待研究,仍存在著很大的爭議。查爾斯·克拉克認為互利共生是一種“可能的情況”,即是“豬籠草提供了場所、保護或食物;作為回報,這些動物幫助豬籠草捕獲動物、提高消化率或抑制細菌繁殖”。

種加詞

由於豬籠草屬中各種間捕蟲籠的大小和形狀存在很大差別,所以許多生物經過特化,專門生活在某種豬籠草中的捕蟲籠中。馬來王豬籠草也不例外,並有兩種蚊類得名於馬來王豬籠草:王侯庫蚊(Culex rajah)和王侯巨蚊Toxorhynchites rajah)。冢本增久在基納巴盧山收集了三年馬來王豬籠草捕蟲籠中的蚊子幼蟲後,於1989年描述了這兩種蚊子。這兩種蚊類以顏氏庫蚊Culex jenseni)、莫氏藍帶蚊Uranotaenia moultoni)和一種與王侯庫蚊相關的未被描述的杵蚊(Tripteroides sp. No. 2)的幼蟲為食。冢本增久還指出“大部分幼蟲的體表都覆蓋著鐘形的原生動物”。但仍沒有任何關於該物種成蟲生物學、棲息地或作為疾病載體方面的報告。對於王侯巨蚊也一樣,除了知道它的成蟲不吸血外,其餘一無所知。
薛氏庫蚊Culex shebbearei)也曾被認為是馬來王豬籠草的捕蟲籠底內生物。1931年的原始記錄由F·W·愛德華茲(F. W. Edwards)根據H·M·彭德爾伯里(H. M. Pendlebury)1929年在基納巴盧山採集到的標本得出。然而鑒於該物種的信息,冢本增久指出“很容易看出,這種新物種(王侯庫蚊)在很長一段時間裡都被錯誤的鑑定為薛氏庫蚊,而王侯庫蚊和薛氏庫蚊都存在於基納巴盧山的馬來王豬籠草的捕蟲籠中”。

生態關係

基納巴盧山

馬來王豬籠草分布局限,僅存在於基納巴盧山及坦布幼崑山附近,都位於馬來西亞沙巴的基納巴盧山國家公園內。基納巴盧山為巨大的花崗岩圓頂山。其頂峰海拔4095.2米,為婆羅洲最高峰。該山的低地山坡主要由砂岩和頁岩組成,其來源於35億年前的海洋泥沙。岩基核心及山脊為侵入隆起的超基性岩(蛇紋石)。因此在基納巴盧山上存在很多超基性土壤特有的植物。

基質

馬來王豬籠草似乎專門生長於蛇紋石土壤中,其含有高濃度的、鉻,對於多數植物是有毒的。馬來王豬籠草能生長於該生態位意味著其面對的生長空間及養分的競爭較小。此外,也已知阿里豬籠草長毛豬籠草的根系能耐受重金屬含量較高的蛇紋石基質。蛇紋石基質常薄覆於超基性岩上,所以其也被稱為超基性土壤,其中還含有豐富的鎂,呈弱鹼性。基納巴盧山國家公園約16%面積覆蓋著超基性土壤。其中生長著許多高度特有的物種,包括豬籠草。
馬來王豬籠草通常生長於開闊的山坡或平坦的山脊頂部,特別是有地下水滲出,土壤鬆散且長期潮濕的地區。雖然該地區降雨量極高,但餘下的水分仍會迅速的排走,土壤不會澇水。馬來王豬籠草長出現於林下的草叢中,特別是莎草科植物中。

氣候

馬來王豬籠草分布於海拔1500米至2650米的地區,為高山或亞高山植物。在其海拔分布範圍的上界,夜間溫度可接近冰點,日間溫度極少超過25℃。夜間溫度極具降低,夜間空氣相對濕度則會顯著升高,從65%至75%上升至95%以上。因該海地地區的環境條件極端,常遭受到強風、大雨及烈日的考驗,植被都非常矮小且生長緩慢。山地森林上部相對開闊的植被區與低海拔地區相比存在較大的溫度和濕度變化。其變化幅度主要決定於雲層覆蓋的程度。在少雲的看情況下,溫度將驟升,濕度驟降,光照水平極高。當雲層重新覆蓋時,溫度和光照水平下降,而濕度將升高。該地區年平均降水量約3000毫米。

保護狀況

瀕危物種

馬來王豬籠草已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,保護狀況為瀕危(EN – B1+2e)。1997年其被列入《野生動植物保護條例》第二部附表一。1981年其被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一,並規定禁止野生植株的國際貿易。
由於其極受歡迎,即使其分布於基納巴盧山國家公園的邊界內,不少野外植株仍被非法盜採。20世紀70年代,部分種群因過度採集而嚴重縮小,最終使其於1981年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一。附表一中僅包含馬來王豬籠草與印度豬籠草N. khasiana),其餘所有豬籠草列於附表二中。
在這樣的情況下,馬來王豬籠草在短期內似乎是相對安全的,其也許可以更準確的歸為易危;或考慮到國家公園內受保護的種群,也可被修訂為依賴保育。世界保護監測中心則將馬來王豬籠草的保護狀況列為易危。此外,在引入1994年威脅類別之前,世界自然保護聯盟也將其視為易危物種。
雖然馬來王豬籠草分布局限,且常被描述為高危的物種,但其在原生地並不少見,大部分種群位於基納巴盧山國家公園中限制遊客前往的偏遠地區。此外,馬來王豬籠草葉形獨特,即使將其捕蟲籠去除海關仍能辨認,所以很難將其非法帶出馬來西亞境內。
組織培養技術的出現,使其大量繁殖得以實現,價格也不斷下降。組織培養是使用外植體進行細胞培養得到完整植株的技術。該技術在很大程度上使對於野生植株的需求下降,也使植物採集者去往沙巴盜採野生植株無利可圖。
該物種至少生長於2個不同的亞種群中,其都由基納巴盧山國家公園管理局保護。其中一個種群未經許可嚴禁進入。而較被人所知且缺乏保護的地區,其成年植株的數量出現下降。這主要是由於無意的遊客對原生地和植株的破壞要遠高於有組織的植株採集。近幾年,因組織培養得到的廉價植株,栽培馬來王豬籠草已較常見。我相信從野外採集的植株占全部販售植株的比例已可忽略不計。
非法採集並不是馬來王豬籠草在野外受到的唯一威脅。1997年和1998年厄爾尼諾現象對基納巴盧山的豬籠草屬植物造成了災難性的影響。長時間的乾旱導致大量自然種群消亡。基納巴盧山國家公園內發生了9起山火,過火面積達25平方公里,並產生了大量煙霧。這次厄爾尼諾現象期間,許多植株被暫時轉移至公園的苗圃內。之後這些植株又被移植到了馬西勞的“豬籠草園”中。儘管如此,馬來王豬籠草仍算是受影響較小的物種之一,一些數量相對較少的物種因此完全消失。從那時起,安碩·甘舍蘭(Ansow Gunsalam)便在馬西勞附近建起了一個繁育基地,以保護包括馬來王豬籠草在內的瀕危物種。

局限分布

馬西勞自然度假村(Mesilau Nature Resort)是普通遊客能見到馬來王豬籠草原生地的唯一地點。有幾十株馬來王豬籠草生長於此地一個陡峭的山坡頂部。幼年及成年的植株都存在於此,其中一些植株具有巨大的捕蟲籠,偶爾可超過40厘米。每日都有導遊組織參觀“豬籠草園”中的馬來王豬籠草。“馬來王豬籠草自然步道”收費,營業時間為早上9點至下午4點。馬來王豬籠草其他的種群存在於基納巴盧山國家公園的其他偏遠地區,不向遊客開放。遊客還能在基納巴盧山國家公園總部的“山地花園”的苗圃中見到馬來王豬籠草。
其他已知的馬來王豬籠草野外分布地包括馬勞伊·帛琉伊高原、東馬西勞河附近的馬西勞洞、卡魯比斯河上游及坦布幼崑山東部山脊。在豬山,馬來王豬籠草生長於海拔1950米至2320米處,並與豹斑豬籠草毛蓋豬籠草N. tentaculata)和阿里豬籠草同域分布。

自然雜交種

參見:豬籠草屬自然雜交種列表
馬來王豬籠草與許多其他豬籠草之間存在自然雜交種,並與之同域分布。因馬來王豬籠草在一年中的任何時候都可以開花,所以自然雜交種相對容易出現。查爾斯·克拉克認為,“馬來王豬籠草的花粉可以傳播到相當遠的地區。因此,在一些附近不存在馬來王豬籠草的地區也可以發現馬來王豬籠草的自然雜交種”。不過它的花粉最遠也只能傳播10公里。已發現了馬來王豬籠草與基納巴盧山上的所有豬籠草之間的自然雜交種。因為馬來王豬籠草的自然雜交種會繼承其生長速度緩慢的特點,所以其很少被用作為工人雜交的親本
現已知的馬來王豬籠草自然雜交種:
  • N. burbidgeae × N. rajah [=N. × alisaputranaJ.H.Adam & Wilcock (1992)]
  • N. edwardsiana × N. rajah
  • N. fusca × N. rajah
  • N. lowii × N. rajah
  • N. macrovulgaris × N. rajah
  • N. rajah × N. stenophylla
  • N. rajah × N. tentaculata
  • N. rajah × N. villosa [=N. × kinabaluensisSh.Kurata (1976) nom.nud.]
在基納巴盧山國家公園的“山地花園”中有大量生長良好的豬籠草,其中包括了馬來王豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種。該自然雜交種的葉片類似窄葉豬籠草,而籠蓋和籠翼與馬來王豬籠草一致。其唇受窄葉豬籠草影響較大,但在籠蓋的邊緣又存在長毛,呈現其父母本的中間型。其生長於海拔1500米至2600米的地區。
馬來王豬籠草的自然雜交種中有兩種已被命名,分別為阿里豬籠草基納巴盧山豬籠草。其都已列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二中,同時被世界自然保護聯盟列為易危物種
阿里豬籠草(N. × alisaputrana)得名於沙巴公園前董事長拿督·拉姆里·阿里。其僅存在於基納巴盧山國家公園,生長於海拔2000米開闊處的矮小植被中,基質為蛇紋石土壤,常與豹斑豬籠草同域分布。阿里豬籠草繼承了父母本雙方的性狀,特別是它繼承了馬來王豬籠草捕蟲籠巨大的尺寸,可高達35厘米,寬至20厘米。馬來王豬籠草的其他雜交種都沒有可以與之媲美的捕蟲籠。阿里豬籠草區別於豹斑豬籠草的特點是,其唇更寬,籠蓋更大;而區別於馬來王豬籠草的特點是,其籠蓋的結構不同,毛被為棕色且較短,唇較窄而更接近於圓柱形,捕蟲籠的顏色通常為黃綠色並具紅色或棕色的斑點。因此,安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆也將阿里豬籠草稱為“豹紋豬籠草”。阿里豬籠草的唇為綠色至暗紅色,具紫色的條紋。葉片為略呈盾狀。阿里豬籠草很善於攀爬,很容易產生上位籠。
雖然阿里豬籠草的形態更接近馬來王豬籠草,但它們之間的區別仍很大,一般不易混淆。不過在阿德里安·斯萊克所著的《食蟲植物與種植》(Insect-Eating Plants and How to Grow Them)中仍將阿里豬籠草誤認為是馬來王豬籠草。
基納巴盧山豬籠草N. × kinabaluensis)是另一種已命名的馬來王豬籠草自然雜交種。其捕蟲籠也很巨大,但不如馬來王豬籠草和阿里豬籠草。其為婆羅洲最著名的兩種豬籠草自然雜交而成:馬來王豬籠草和長毛豬籠草。基納巴盧山豬籠草僅存在於基納巴盧山及附近的坦布幼崑山,並與親本同域分布。更具體來說,其存在於帕卡洞附近的步道及卡魯比斯河上游西岸的一個山脊的東南部。。唯一容易到達的分布地位於基納巴盧山頂峰步道,拉央-拉央與直升機停機坪之間。原生地為由陸均松屬Dacrydium gibbsiae)及薄子木屬(Leptospermum recurvum)植物組成的樹林,海拔約2900米。基納巴盧山豬籠草的海拔分布範圍為2420米至3030米。原生地通常為雲霧森林。
基納巴盧山豬籠草與馬來王豬籠草之間的區別在於,其存在突出的唇肋及細長的唇齒。唇邊緣擴展,籠蓋為圓形或腎形,幾乎水平。一般情況下,其捕蟲籠大於長毛豬籠草。籠蔓與葉片的銜接處距離葉尖1至2厘米,該特徵繼承於馬來王豬籠草。成年植株的籠蔓幾乎是木質的。其捕蟲籠和葉片邊緣具絨毛,呈親本的中間型。下位籠具一對籠翼,而上位籠通常缺失。捕蟲籠為黃色至血紅色。其比親本更容易產生上位籠。
基納巴盧山豬籠草呈其親本的中間型,可很容易的與婆羅洲的其他豬籠草屬植物區分開來。但其曾在《萊茨領你到食蟲植物世界》(Letts Guide to Carnivorous Plants of the World)中被誤認為是馬來王豬籠草。
1910年,莉蓮·蘇澤特·吉布斯在堪巴蘭格附近首次採集到了基納巴盧山豬籠草。1914年,約翰·繆爾黑德·麥克法蘭將其稱為“Nepenthes sp.”。雖然約翰·繆爾黑德·麥克法蘭沒有對其進行正式命名,但他指出“所有現有的形態細節表明其為長毛豬籠草與馬來王豬籠草的雜交種”。

分類學

由於馬來王豬籠草不同尋常的捕蟲籠和葉形,一般認為它與其他豬籠草間沒有十分密切的關係。然而,仔細對比,還是有些形狀上其他的一些豬籠草與它仍有著某些聯繫。
1873年,胡克在他的文章中首次將豬籠草從其他植物獨立出來。胡克將伯威爾豬籠草N. pervillei)區別於其他豬籠草理由是這種豬籠草的種子缺失某些在其他豬籠草上非常明顯的結構{雖然在馬達加斯加豬籠草N. madagascariensis)也一樣缺失。}後來它就被放在了一個單種亞屬(Anurosperma)下(在拉丁語中“anuro”表示無神經,“sperma”表示種子)。其他所有的豬籠草歸在第二個亞屬(Eunepenthes)中(在拉丁語中“eu”表示真實,即“真實的”豬籠草)。
1895年,岡瑟·馮·曼那哥塔·勒馳奈·貝克(Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck)在他的專題論文上又嘗試在豬籠草屬下建立一個新的亞屬。貝克保留了兩個由胡克分出的亞屬,即是分為三個亞屬:RetiferaeApruinosaePruinosae。馬來王豬籠草歸至Apruinosae亞屬(在拉丁語中“apruinosa”表示不結霜,即是此亞屬下的豬籠草不會形成糖霜)。現代的分類學家認為貝克的分類系統幾乎是沒有價值的,因為這是建立在一種隨意的性狀上。
豬籠草的分類在1908年約翰·繆爾黑德·麥克法蘭(John Muirhead Macfarlane)的專著中再次被修改了。奇怪的是,麥克法蘭沒有給他的分出的類群命名。並且他的修改通常認為也不是一種準確的分類法。
1928年,B·H·丹瑟(B. H. Danser)發表了其開創性的專著《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物(The Nepenthaceae of the Netherlands Indies)》,在其中他根據植物標本將豬籠草分為6個分支,分別是VulgataeMontanaeNobilesRegiaeInsignesUrceolatae。丹瑟將馬來王豬籠草歸至Regiae(在拉丁語中“rēgia”表示王)。
在這個分支內的物種大部分是具有帶柄葉片,紅棕色粗毛被,總狀花序和漏斗型上位籠的大型豬籠草。它們都繼承了具有翼的特點,但是勞氏豬籠草N. lowii)例外。Regiae亞屬大多數都具有平展寬大的唇。大部分Regiae亞屬的豬籠草都是婆羅洲特有的。就目前來看,Regiae亞屬似乎很好的反映其下的種類的特徵,但他對於其他分支的歸類並不是這么的準確。儘管如此,丹瑟的嘗試還是對以往的分類產生了積極的影響。
8.大豬籠草N. maxima
11.細毛豬籠草N. pilosa
3.圓盾豬籠草N. clipeata
10.N. oblanceolata*
2.斑豹豬籠草N. burbidgeae
14.寶特豬籠草N. truncata
15.維奇豬籠草N. veitchii
12.馬來王豬籠草(N. rajah
5.暗色豬籠草N. fusca
4.鞍型豬籠草N. ephippiata
1.邦蘇豬籠草N. boschiana
13.窄葉豬籠草N. stenophylla)**
6.克羅斯豬籠草N. klossii
9.柔毛豬籠草N. mollis
7.勞氏豬籠草N. lowii
*一般認為N. oblanceolata與大豬籠草為同一個物種。
**丹瑟的描述是基於不純豬籠草(N. fallax)的模式標本作出的。
1936年,赫爾曼·哈姆斯(Hermann Harms)對丹瑟的分類方法進行了改進。哈姆斯將豬籠草屬分為三個亞屬,分別是AnurospermaHooker.f. (1873),EunepenthesHooker.f. (1873)和MesonepenthesHarms (1936)(拉丁語中“meso”表示中間)。哈姆斯將馬來王豬籠草與其他大多數豬籠草一起歸至Eunepenthes亞屬,Anurosperma亞屬是一個單種亞屬,Mesonepenthes亞屬只含有3個種。他還建立了一個新的Distillatoriae分支。
Regiae亞屬的分布圖Regiae亞屬的分布圖
1976年,倉田重夫(Shigeo Kurata)建議以捕蟲籠上蜜腺的性狀作為區別個體和相近類群的依據,甚至可以做為分類的依據。倉田對兩種蜜腺進行了研究:蓋子下的蜜腺和捕蟲籠內部的消化腺。他將捕蟲籠內的腺體分為“上位腺”、“中位腺”和“下位腺”。雖然這種新的方法為揭示類群間關係開闢了新的道路,但它很大程度上已經是被分類學家和植物學家放棄的方法,因為在經典分類學中較贊成基於形態特徵的分類。

生化分析

生化分析被用來確定豬籠草間親緣關係。1975年,大衛(David E. Fairbrothers et al)首次提出化學特性與某些性狀存在著聯繫的理論,這建立在相似的植物體會產生相似的化學物質並且產生相似影響的理論上。
2002年,植物化學成分的篩選和色譜分析法被用於鑑定來自沙巴(Sabah)和沙撈越(Sarawak)的自然雜交種及其親本。這項研究是基於9組乾燥的葉片標本的生化分析。包含8個項目的色譜分析,酚酸、黃酮醇類、黃酮類、白花青素、未知類黃酮1'和未知類黃酮3'。斑豹豬籠草N. burbidgeae)和馬來王豬籠草的分析結果也在表中。也對自然雜交種阿里豬籠草N. × alisaputrana)的組織培養個體進行了分析。 在分析結果中顯示馬來王豬籠草(N. rajah)和斑豹豬籠草(N. burbidgeae)可能是自然雜交種阿里豬籠草(N. × alisaputrana)的母本。
個體
1
2
3
4
5
6
7
8
標本編號
斑豹豬籠草
3+
++
3+
3+
-
+
-
-
Jumaat 2484
馬來王豬籠草
-
-
±
±
++
++
3+
+
Jumaat 2443
阿里豬籠草
+
++
3+
3+
+
++
3+
+
Jumaat 2442
阿里豬籠草(組培)
+
++
3+
3+
+
++
+
+
1:酚酸,2:鞣花酸,3:槲皮素,4:山奈酚,5:木犀草素,6:未知類黃酮1',7:未知類黃酮3',8:花青素。±:很少,+:少,++:多,+++:很多,-:不存在。
在馬來王豬籠草中沒有發現含有鞣花酸和酚醛,但有微量的山萘酚。自然雜交種阿里豬籠草(N. × alisaputrana)樣品的色譜結果表明馬來王豬籠草是與其相符的推測親本。
在這個分析中沒有涉及楊梅素的測試。而楊梅素廣泛存在於豬籠草中,所以增加對楊梅素的測試可以提供額外的判斷依據。
馬來王豬籠草的幾種蛋白質和核酸序列已部分或全部測出。

相關物種

1998年,安德烈亞斯·維斯圖巴(Andreas Wistuba)在菲律賓發現了一種引人注目的新種豬籠草。暫時命名為N.sp. Palawan 1,它呈現出與馬來王豬籠草相似的籠形和葉片形狀。由於地理距離遙遠,它們不可能有近親關係。所以這種情況被看作是趨同進化的代表,即沒有近親關係的兩個獨立演化的物種具有相似的性狀。2007年,該物種被維斯圖巴和約阿希姆·那茲(Joachim Nerz)正式命名為曼塔林加漢山豬籠草N. mantalingajanensis)。

常見誤解

一個世紀以來關於馬來王豬籠草存在很多誤解。其中較常見的一個誤解是馬來王豬籠草僅生長於瀑布淋濺區內的超基性土壤中。實際上雖然馬來王豬籠草需要生長於超基性土壤中,但並不是需在瀑布附近。該誤解可能源於倉田重夫1976年的專著《基納巴盧山的豬籠草》。他在其中這樣寫道:“馬來王豬籠草較喜歡想沼澤或瀑布周圍等潮濕的地區”。
某些馬來王豬籠草也確實生長於瀑布周圍。雨果·施泰納在2002年指出,瀑布“可提供一個相當潮濕的小環境”。這樣的特殊實例也可能是誤解的根源。
另一個關於馬來王豬籠草的誤解是其偶爾能捕捉到小猴子等大型動物。這樣的謬誤長期存在,其可能是將齧齒動物與其他動物相混淆。[68]在英文中,豬籠草有猴子杯(Monkey Cups)的別稱,但這指的是曾觀察到猴子飲用捕蟲籠內的雨水。

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