馬達加斯加豬籠草:形態特徵,生長環境,分布範圍,植物文化,品種分類,

馬達加斯加豬籠草是馬達加斯加（Madagascar）特有的兩種豬籠草之一，另一種是馬索亞拉半島豬籠草（N. masoalensis）。

基本介紹

中文學名：馬達加斯加豬籠草
拉丁學名：Nepenthes madagascariensis
界：植物界
門：被子植物門
目：石竹目 Caryophyllales
科：豬籠草科 Nepenthaceae
屬：豬籠草屬Nepenthes
種：馬達加斯加豬籠草
分布區域：馬達加斯加島的東岸，包括北部的馬索亞拉半島

形態特徵,生長環境,分布範圍,植物文化,品種分類,

形態特徵

豬籠草為多年生藤本植物，莖木質或半木質，有些野生植株可長達20米，攀援於樹木或者沿地面而生。葉一般為長橢圓形，末端有籠蔓，以便於攀援。在籠蔓的末端會形成一個瓶狀或漏斗狀的捕蟲籠，並帶有籠蓋。豬籠草生長多年後才會開花，花一般為總狀花序，少數為圓錐花序，雌雄異株，花小而平淡，白天味道淡，略香；晚上味道濃烈，轉臭。其觀賞性無法與捕蟲籠相比。果為蒴果，成熟時開裂散出種子。

種植豬籠草的主要目的是觀賞其奇特的捕蟲器官——捕蟲籠。豬籠草的捕蟲籠發育自籠蔓的末端。當一片新的葉片生長出來時，在籠蔓的末端便已帶有一個捕蟲籠的雛形。在初期，這個雛形的表面覆有一層毛被，在成長的過程中會逐漸脫落。捕蟲籠的雛形一開始是黃褐色，扁平的，長到1~2cm時，漸漸轉為綠色或紅色，並開始膨脹。在籠蓋打開前，捕蟲籠上就已出現了其特有的顏色、花紋和斑點。籠蓋打開後，籠口處的唇會繼續發育，變寬變大，並會向外或向內翻卷。同時唇開始呈現色彩，某些瓶子的唇上會帶有不同顏色的條紋。此時的捕蟲籠已成熟，約幾天后即可觀察到有昆蟲落入其中。

大葉豬籠草的上位籠

豬籠草的每一張葉片都只能產生一個捕蟲籠，若捕蟲籠衰老枯萎了或是因故損壞了，原來的葉片並不會再長出新的捕蟲籠，只有新的葉片才會長出新的捕蟲籠。

豬籠草的捕蟲籠由籠身，籠蓋組成。籠身具有籠口、唇、翼、消化腺、蠟質區等結構，籠蓋具有蜜腺、蓋龍骨等結構。此外，部分豬籠草的捕蟲籠還具有附屬物。籠蔓尾出現於籠身與籠蓋的銜接處。同時，同一種豬籠草的捕蟲籠會長出兩種不同形態的捕蟲籠。為此常會造成分類上的麻煩，使人誤以為是兩種不同的豬籠草。

在東南亞地區，當地人會將蘋果豬籠草（N. ampullaria）的捕蟲籠作為容器烹調“豬籠草飯”。他們將米、肉等食材塞入捕蟲籠中進鍋蒸熟。“豬籠草飯”的做法類似粽子，是一種當特色食品，很具有東南亞風味。

捕蟲籠的兩種形態

除了風鈴豬籠草（N. campanulata）之外，大部分豬籠草會產生兩種形態的捕蟲籠。這種差異有時會非常的巨大，如萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）的上位籠和下位籠。靠近地表的節間距未增大的莖會產生下位籠（lower pitcher），而上部節間距已增大的莖會產生上位籠（upper pitcher）。下位籠外形較胖、較圓且較大。上位籠則較長、較細、偏向於漏斗狀。大部分豬籠草的上位籠的顏色都比其下位籠來得淺，且花紋少。下位籠和上位籠的顯著差異是為了吸引和捕食不同類型的昆蟲而準備的。如果有些籠子的形態處於下位籠和上位籠的中間型，則稱之為“中位籠”。

籠身

有些豬籠草的籠子最大可高達50厘米，寬達25厘米，大小相當於一個10L的家用水桶。籠身可為綠色、橙色、紅色等顏色，部分會具有塊狀或帶狀的斑點，顏色有褐色、紫色、黑色、白色等。這些斑點在某些豬籠草身上有特別的作用。如馬兜鈴豬籠草（N. aristolochioides）和克羅斯豬籠草（N. klossii）的上位籠具有白斑，使得陽光可以照入捕蟲籠內。這樣從捕蟲籠的內部看，唇和籠蓋的部分就會顯得很黑暗，而籠身上的白斑就會顯得很明亮，飛蟲在捕蟲籠中就會誤以為白斑處是出口而困在捕蟲籠內，最終筋疲力盡落入消化液中。

籠蓋

二眼豬籠草的上位籠

籠口的上部長有籠蓋，可防止雨水進入籠中，並可阻擋上部射入的光線，以迷惑落入籠中的昆蟲使其找不到出口。也有個別的豬籠草的籠蓋較特殊。如蘋果豬籠草（N. ampullaria），其籠蓋窄長並外翻，使之能夠收集來自上方的落葉。很多人以為昆蟲落入捕蟲籠後籠蓋會關閉，實際上豬籠草並不會如此。豬籠草的籠蓋與籠身的連線是固定的，不可活動的。所以在有昆蟲落入捕蟲籠後，豬籠草不會出現如此迅速的應激反應。這類反應只出現在捕蠅草、茅膏菜和狸藻上。

籠口

豬籠草的籠口為捕蟲籠的開口。籠口可分為平行籠口和傾斜籠口兩種。具有平行籠口的豬籠草當捕蟲籠發育完全後，其籠口恰好與地面水平；而具有傾斜籠口的豬籠草當捕蟲籠發育完全後，其籠口傾斜。但馬兜鈴豬籠草（N. aristolochioides）的上位籠較特殊，其籠口幾乎是與地面垂直的。在大多數豬籠草的唇在靠近籠蓋銜接處的一段距離的地方都會突然的向上拉長收縮，形成“⊥”狀的結構，稱之為唇頸。在唇頸處，左右的唇平行向上，幾乎貼合在一起。同時，大部分的唇頸會略微的向前傾斜。

唇

唇是籠口處的特化結構，在捕蟲籠的籠蓋打開後才逐漸發育成熟。唇常常是整個捕蟲籠中最艷麗的部分，為紅色、紫色、黃色等，有些會帶有黃色、紅色的橫條紋。唇還會分泌蜜液，使得它相當的濕滑。它的形狀和顏色類似花朵且還具有蜜液，因此它作為吸引昆蟲的重要結構之一。

捕蟲籠的唇外翻或內翻，外緣常為波浪形。在唇上有一條條橫向平行的光滑的楞，稱之為唇肋，其延伸至唇內緣的末端會成為尖狀結構，稱之為唇齒。當昆蟲滑落時，唇可起到引導其落入籠中的作用。

在大多數豬籠草的唇在靠近籠蓋銜接處的一段距離的地方都會突然的向上拉長收縮，形成“⊥”狀的結構，稱之為唇頸。在唇頸處，左右的唇平行向上，幾乎貼合在一起。同時，大部分的唇頸會略微的向前傾斜。

葫蘆豬籠草的上位籠

翼

在捕蟲籠的前部常會有兩條平行的翼（wing）自瓶口向下延伸匯集於籠底，翼上還會有許多須狀的結構，稱之為翼須。翼的功能也許是為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。[7]所以，對於多捕食飛蟲的上位籠，它的翼通常是退化或缺失的，某些品種會退化為一對隆起。

消化腺與蠟質區

在捕蟲籠的內表面通常具有消化腺和蠟質區。消化腺存在於捕蟲籠內表面的下部。消化腺會分泌消化液，所以捕蟲籠中常常存在著液體。這些消化液的作用是淹死落入捕蟲籠中的昆蟲並消化它。此外，無刺豬籠草（N. inermis）、疑惑豬籠草（N. dubia）和杏黃豬籠草（N. flava）的消化液很特殊，它們的黏度極高，並會覆蓋在捕蟲籠的內表面上。這使得捕蟲籠既可作為籠狀的陷阱捕捉獵物，又可以粘性極大的捕蟲籠內壁黏住過往的飛蟲。蠟質區存在於捕蟲籠內表面的上部。光滑的蠟質區會阻止落入捕蟲籠內的昆蟲爬出。

豬籠草的捕蟲籠中的消化液常會因移栽而流失或被雨水稀釋，但這並不影響植株的健康。在適宜的環境下，豬籠草很快就會產生出新的消化液。因此向無消化液的捕蟲籠中加水是沒有意義的。

蜜腺

大多數豬籠草籠蓋的下表面具有大量的蜜腺，它們會分泌出蜜液吸引昆蟲覓食。然而這些蜜液有麻醉的作用，會使昆蟲麻痹而落入籠內。此外勞氏豬籠草（N. lowii）的籠蓋下表面還會分泌出白色的塊狀物引誘樹鼩取食。

附屬物

在一些豬籠草的籠蓋上會有一些特徵性的結構。比如二齒豬籠草（N. bicalcarata）的籠蓋下表面基部具有兩個齒狀的結構；勞氏豬籠草（N.lowii）和鞍型豬籠草（N. ephippiata）的籠蓋下具有肉質長毛；小舌豬籠草（N. lingulata）的籠蓋下具有一根細長的棒狀物；暗色豬籠草（N. fusca）的籠蓋下有一個微小的凸起等。

籠蓋骨

在斑豹豬籠草（N. burbidgeae）等部分豬籠草的籠蓋下部會有一根凸出的梁狀物——籠蓋骨，它起到了支撐的作用。

賈桂琳豬籠草的上位籠

籠蔓尾

籠蔓尾（spur）是大部分豬籠草捕蟲籠的蓋子基部的後方的一根柔軟棒狀物，偶爾分叉，長度約1cm。它是捕蟲籠的雛形發育膨大後遺留下來的籠蔓末端，是形態學上整個葉片的真正末端。

籠肩

籠肩是部分豬籠草的籠身的中部具有的一圈環狀的隆起。通常下位籠的籠肩較靠上，而上位籠的籠肩較靠下。

葉

葉片

豬籠草的葉片，在形態學上實際是葉柄；而其形態學上真正的葉片，是其末端形成的瓶狀捕蟲籠。所以豬籠草的葉片是一種典型的變態葉。平時提到的葉片豬籠草的葉片均指其形態學上的葉柄。

豬籠草的葉片形狀通常呈橢圓形至披針形，部分為盾形，長10~25cm，寬4~8cm。中脈的兩側具有若干根縱脈，部分豬籠草還具有明顯的羽狀脈。在植株的幼年時期，其葉片的分布方式近似輪生，整體呈蓮座狀；成年後的其葉片轉為互生。其葉片通常呈鮮綠色或黃綠色。葉片的質感又可分為紙質和臘質；紙質的葉柄有時候還會覆上一層毛被，臘質的葉柄則不具有毛被。

葉柄

平時提到的豬籠草的葉柄是指其形態學上的葉柄與莖銜接處的管狀縮小處。

籠蔓

葉片中部有一條粗大的葉脈通過，中脈最後穿出葉片後則成為籠蔓（tendril）。上位籠的籠蔓比較長，同時會纏繞攀附其他物體，使得莖可以得到支撐而向高處生長。類似於葡萄和綠豆的一種起攀爬支撐作用的變態葉。若是其沒有攀附到任何物體，它仍會自行繞一或幾圈，直徑為1~2cm，稱之為籠蔓圈（tendril loop）。在籠蔓的末端會形成一個瓶狀的捕蟲籠。

引路蜜腺

在葉片兩面都均勻的分布著引路蜜腺。正如其名，這些蜜腺分泌的蜜液起到了為昆蟲帶路的作用，特別是螞蟻。昆蟲沿著這些蜜腺的引導就會不知不覺的來到籠口，最終落入籠內。其分布於植株的葉片和捕蟲籠上

莖

莖部

豬籠草為多年生的藤本植物，其莖較粗，通常直徑為1cm。有些種的會更粗，如二齒豬籠草（N. bicalcarata），成年後其莖的長度可達10~30m。豬籠草可攀附旁邊的灌木或喬木，也可以在地面上匍匐生長，或作為一種附生植物附生於樹幹上。

萊佛士豬籠草的上位籠

芽點

豬籠草的莖上，在每一個葉柄的腋處都會含有一個芽點，呈現一個並不發育小突起。這是因為植株的頂芽具有頂端優勢（apical dominance），會抑制其下端側芽的發育。如果因為意外的損傷或是人為的修剪，使豬籠草失去頂芽，則最靠近頂芽的側芽就會開始發育、生長。若上部的側芽發育得夠大，則下部還未發育的側芽便會再次受到抑制，停止發育。這整個過程受生長素濃度的調控。

節間距

豬籠草的莖會因其處於不同階段而表現出不一樣的形態。在豬籠草植株的幼年蓮座狀時期間，莖只能產生下位籠，且其節間距很短，上下的葉片幾乎貼著一起。一段時間後，原先只產生下位籠的莖會轉變為生長上位籠。這種由下位籠至上位籠的變化會在莖上有所表現，其節間距會突然增大。節間距的增大是突然迅速的，會使得植株的高度在很短一段時間內大大的增加。這樣就能使莖能夠觸及更遠的地方，有助於植株向上生長，穿過上方茂密的植被。此時也標誌著豬籠草的成年，有能力長出花序了。節間距如此突然的增加，使得植株可以一直向上攀附生長，其目的是使得豬籠草的花序能在高處開放，這有利於花的授粉和種子的傳播。花謝之後，莖還能繼續向上生長；有開過花的莖，在接下來的幾年內都可以繼續開花。

部分種植者的經驗發現，豬籠草的莖所生長出的捕蟲籠的下位籠至上位籠的形態上的變化是不可逆的，即是已轉變為生長上位籠的莖不能再長出下位籠。即使是扦插之後的上位籠莖也只能長出上位籠，但生長上位籠莖的側枝卻可以長出下位籠。

側枝

成年豬籠草的基部會產生側枝。由於這時的豬籠草已長得很高大，累積很多養分。因此基部長出來的側枝會很快地產生巨大的葉片及下位籠。再過幾年，這個產生下位籠的側枝也開始長出上位籠，如此而不斷周而復始。最後，一株豬籠草會長成一大叢。生長多年的豬籠草其主幹會相當粗，而且在近土表的主幹上會產生十幾根側枝，所以整個豬籠草可以長得十分巨大，可長出數百片葉片和上百個捕蟲籠。

在園藝上，可能會因為人為的修剪，使得豬籠草無法長得巨大，而且因為栽培時間不夠久，也只產生下位籠，無法開花。

根

豬籠草的根為鬚根，黑色，質脆易折斷，量少。相對於其他植物來說豬籠草的根系相當的不發達。

花序

勞氏豬籠草的上位籠

豬籠草是雌雄異體植物，因此必須在兩株不同性別的植株間才能授粉結籽。在野外，雄性的豬籠草數量約占總數的70%，雌性則為30%。由於豬籠草生長在低緯度的地區，這裡沒有明顯的四季。但有乾濕兩季節之分，豬籠草的開花時間一般在旱季快結束的時候，種子成熟後恰好到達雨季，而有助於種子萌發。

豬籠草的花序屬於無限花序中的總狀花序或圓錐花序。由莖的頂部抽出一根約20~40米長的花軸，上面著生許多近乎等長的小花梗，每個小花梗帶一至多朵小花。花朵的數量可能從十數朵到上百朵。花開的次序由底部開始，終止於最頂端的花。

這些小花不具有花瓣，那些看似花瓣的結構實際上是花萼；每朵小花含有4片段預告萼。雄花含有一根雄蕊，其花葯上覆蓋著一層黃色的花粉；雌花則含有一根雌蕊，雌蕊的柱頭是綠色的，並帶有黏性，用以黏住花粉。豬籠草通常藉由風來傳送花粉，但其小花的花萼也會分泌花蜜，吸引昆蟲前來幫助其授粉。當雌花授粉後，其子房便開始膨大，轉成褐色；當果實成熟後，會裂開，釋出數百粒微細的種子。豬籠草的花並沒有什麼觀賞價值，花朵小且平淡，只有少數品種的花較為鮮艷。此外，豬籠草的花晚上會散發出不太好聞的味道，白天則略有香味。

種子

豬籠草的果為果為蒴果。其中的種子很小且細長，呈梭狀至絲線狀。長度約1cm，寬度約1mm，木質。中間有微小隆起的胚。豬籠草的種子很輕，易被風帶走，所以豬籠草的種子靠風傳播的。且其種子無營養豐富的肉質，對動物無吸引力。豬籠草種子的存活時間也不長，一兩個月後其發芽率會大幅度降低。所以一般不儲存豬籠草的種子。

生長環境

大多數豬籠草生活的環境其濕度和溫度都較高，並具有明亮的散射光。一般為森林或灌木林的邊緣或空地上。少數物種，如蘋果豬籠草（N. ampullaria），其較喜生長於茂密陰暗的森林中。大部分物種適應了生長於類似草原物種的草類種群中。豬籠草生長在偏酸性且低營養的土壤中，通常為泥炭、白沙、砂岩或火山土壤。但也有例外，如馬來王豬籠草（N. rajah）能在金屬元素含量較高的土壤中健康成長，白環豬籠草（N. albomarginata）可以在沙灘的高潮線附近生長。部分豬籠草還會成為岩生植物生長於岩壁上。同時，如無刺豬籠草（N. inermis）甚至可以不接觸土壤，而作為附生植物附生於樹木上。

分布範圍

豬籠草是存在於舊大陸熱帶地區的藤本植物。豬籠草原產東南亞的印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓和中國、澳大利亞等熱帶地區；東至新喀里多尼亞——維耶亞豬籠草（N. vieillardii），西至馬達加斯加——馬達加斯加豬籠草（N. madagascariensis）與馬索亞拉半島豬籠草（N. masoalensis）和塞席爾——伯威爾豬籠草（N. pervillei），南至澳大利亞北部——羅恩豬籠草（N. rowanae）和堅韌豬籠草（N. tenax），北至中國南部——奇異豬籠草（N. mirabilis）、印度——印度豬籠草（N. khasiana）和斯里蘭卡——滴液豬籠草（N. distillatoria）。在馬來群島的婆羅洲和蘇門答臘島上存在著大量形態多樣性極高的豬籠草，尤其是在婆羅洲的山地雨林中。但大多數豬籠草都為當地的特有種，甚至只出現於幾個山區中。由於它們分布範圍的狹窄和當地交通的不便，導致部分豬籠草很難再次於野外觀察到。例如迪安豬籠草（N. deaniana）再次在野外發現時已距離首次發現100年了。大約有10種豬籠草的原生地僅局限於一些孤島或小群島上。但奇異豬籠草（N. mirabilis）的分布範圍卻極其的廣泛，從印度支那半島到馬來群島和澳大利亞都有分布。

豬籠草以其原生地海拔的不同。以海拔1200m為標準，分為低地豬籠草和高地豬籠草。低地地區的氣候全年常炎熱潮濕，因此低地豬籠草對溫差沒有過多的要求；而高地地區的氣候全年則為白天溫暖，晚上涼爽，因此它們的健康生長需要一個溫差較大的環境。藍姆豬籠草（N. lamii）是原生地海拔最高的豬籠草，其生長的地區海拔超過3520m。

植物文化

馬達加斯加豬籠草是人類最早發現的豬籠草屬物種。它由艾蒂安·德·弗拉古（Étienne de Flacourt）在1658年發現。在他發表的開創性著作《馬達加斯加島的歷史（Histoire de la Grande Isle de Madagascar）》中對馬達加斯加豬籠草進行了描述。他這樣寫道： “這種植物高約3英尺，葉片約7英寸長，在葉片的末端有一個類似果實或花朵一樣的帶蓋的花瓶狀結構。這些籠子有黃色的也有紅色的，黃色的較大型。我所在的這個國家的人們都不會去摘這些籠子。因為他們認為如果有人摘它們，那么那幾天就不會下雨了。而我和其他的法國人摘了這些籠子後也應驗了他們的說法，果真沒有下雨。雨後這些籠子裡都會裝滿雨水。”

生態學

馬達加斯加豬籠草生長在馬達加斯加島的東岸，包括北部的馬索亞拉半島。在南部圖利亞拉市（Tôlanaro）附近的島嶼上也很常見。馬達加斯加豬籠草通常生長在低海拔的沼澤邊緣，基質一般為泥炭或砂質土壤。在馬達加斯加豬籠草的捕蟲籠內至少存在兩種豬籠草底內動物。

品種分類

N. madagascariensis var. macrocarpa Scott Elliot (1891)

N. madagascariensis var.cylindrica Dub. (1906)

馬達加斯加豬籠草