線蟲動物(線蟲動物門)

線蟲動物

線蟲動物門一般指本詞條

線蟲動物是(Nematoda)動物界中一個較大的類群,已知約15000種,有人估計有50萬種。分布很廣,自由生活種類在海水、淡水、土壤中都有,有的以藻類、真菌等為食,有的吃輪蟲等;寄生種類寄生在人、動物和植物的體內,危害較大。

基本介紹

  • 中文學名:線蟲動物
  • 拉丁學名:Nematoda
  • :線蟲動物門
  • :無尾感器綱、尾感器綱
  • 形態特徵:體細長圓柱狀
形態特徵,繁殖特徵,主要特徵,外形,體壁及假體腔,消化系統,排泄系統,神經系統,生殖系統,發育,生活方式,線蟲的分類,線蟲動物門,形態學,食性與排泄,生殖與生命史,生活方式,非寄生的線蟲,寄生,分類,

形態特徵

線蟲動物,體細長圓柱狀,故又稱圓蟲。體表被一層較厚的角質膜,蛋白質成分,為上皮所分泌,一般分為皮層、中層和基層3層,有保護作用。角質膜下為合胞體的上皮,即上皮的細胞界限不清,具多核。上皮向內突起成縱脊,兩側的為側線,背面和腹面的為背線和腹線。線蟲體內有一廣闊的空腔,稱為初生體腔或假體腔(pseudocoelom),是胚胎時期的囊腔發展而來,整個腔沒有完全被中胚層所覆蓋,即只有體壁中胚層,且不具體腔膜。腔內充滿體腔液,致使蟲體鼓脹飽滿,身體難以任意伸縮。肌肉層位上皮下,為一層縱肌,不發達,故身體只能彎曲作波浪狀蠕動。線蟲具有完整的消化道,即有口和肛門,與腔腸動物和扁形動物相比,是個很大的進步。消化道管狀,分前腸、中腸和後腸。前、後腸來源於外胚層,無消化作用,中腸為內胚層來源,是消化吸收的主要部分。

繁殖特徵

自由生活的線蟲通過體表進行呼吸,寄生種類為厭氧呼吸。排泄器官在自由生活種類,由1~2大細胞稱原腎細胞(renettecell)完成,稱腺型排泄器官。寄生線蟲具“H”型排泄管,是原腎細胞特化形成,稱管型排泄器官。生殖器官,雄性有精巢、輸精管、儲精囊、射精管各1個,開口於泄殖腔(cloaca),以肛門開口於體外。雌性有卵巢、輸卵管、子宮各1對。由陰道以雌性生殖孔開口於體表。生殖由雌雄交配,卵在體內受精。自由生活種類產卵量少,寄生種類產卵量巨大,有的一條雌蟲每天產卵數10萬個。神經為神經環、神經節和神經乾組成。神經環位咽部,連於神經節,由神經環向前後伸出數條神經乾。感官有剛毛、乳突、化感器(amphid)等。線蟲頭端有剛毛,口具唇,唇上有乳突;頭端有側器(lateralorgan),尾端有乳突或尾感器(phasmid)。

主要特徵

線蟲動物門的主要特徵如下:

外形

身體大多呈圓柱形,細長,兩端略尖,故又稱圓蟲,但也有極少數為橄欖形或卵形。線蟲的大小變化很大,自由生活的一般其長度不超過1mm,最大者如某些海產種類也不過50 mm,寄生生活的線蟲大小差異卻很大,小的僅和自由生活的相似,大的其長度可超過1m,如寄生在豬體內的腎膨結線蟲。體前端有口,近後端腹面有肛門,身體的外面,一般可辨出4行縱行的線,在背方的稱背線,腹方的稱腹線,在兩側的稱側線。此外,各種線蟲的體表無纖毛而常具各種乳突,有感覺的功能,其存在和形狀是分類的重要依據。

體壁及假體腔

線蟲的體壁由外向內包括角質層、表皮層(或稱下皮層)和肌肉層,又統稱為皮肌囊。在皮肌囊和消化道之間的空腔便是假體腔,是胚胎髮育中的囊胚腔,假體腔沒有由中胚層形成的體腔膜所包圍,因此和高等動物的真體腔不同,有的又稱之為原體腔。假體腔內充滿體腔液,可將腸道吸收的營養運送至身體的各部份,因此在生理上有類似循環的功能。假體腔無孔道與外界相通,因此體腔液有支持身體內部保持一定的膨壓的作用,使身體具有一定的形狀。

消化系統

線蟲的消化管分為前腸、中腸和後腸3段。前腸包括口、口腔、咽(食道),是外胚層由原口的部份內陷而成;中腸緊接前腸的下端,是消化和吸收的主要場所,由內胚層組成;後腸包括直腸和肛門,由身體後端外胚層向內陷而成。線蟲的消化管有口有肛門,為完全消化系統,食物經口、咽、腸、直腸,再由肛門排出,使消化和吸收後的食物不再與新進入的食物相混合,這比不完全消化系統更完善、更高度分化,在進化上有很大的意義。

排泄系統

線蟲的排泄器官為原腎細胞或排泄細胞,無纖毛或鞭毛,由一種腺細胞組成,分為兩個類型:一是腺型,另一個是管型。腺型是原始類型,如海產自由生活的種類,可以由1個或之個腺細胞組成,位於咽和腸交界處,開口於神經環附近的排泄孔;管型通常為營寄生生活的種類,如鉤蟲其2個腺細胞還各向後伸出一條長管,而兩細胞之間又互有管道相連,並由一共同的排泄孔通於體外。由此可見管型的排泄器官也是由腺型演變而來,它們都是由外胚層細胞形成,也可以把它當作為一種原腎。

神經系統

線蟲的中樞神經系統在前端有環繞著咽的圍咽神經環和與其相連的側神經節和腹神經節等。由圍咽神經環向前發出6條神經通向前端的感覺乳突,向後發出6條神經索,即1條背神經索,1條腹神經索,2條背側神經索,2條腹側神經索,其中以背、腹2條神經索最為發達。所有的神經索都是嵌在表皮中的,背神經索和腹神經索則分別嵌在表皮向內凸出的背線和腹線中。
線上蟲的體表上常有司感覺的乳突。此外在前端常有頭感器,在尾端有尾感器,寄生的種類頭感器遲化,尾感器發達,並常為分類學上的重要特徵。乳突和頭、尾感器都有神經與圍咽神經環或神經索相連。

生殖系統

線蟲絕大多數為雌雄異體,某些陸生小桿線蟲和許多植物線蟲為雌雄同體,還有的線蟲只有雌蟲,未發現雄蟲,而營孤雌生殖。一般線蟲不但雌雄異體,而且常雌雄異形;通常雄蟲較小,末端捲曲,有的末端還具有角質傘狀構造,稱為交合傘或尾傘,並常有交合刺囊及交合刺;雌蟲較大,末端不彎曲,也無交合傘等結構,陰道開口於腹中線上的雌性生殖孔。線蟲的生殖系統是2條或1條連續的管,雄性的管,從末端到生殖孔,可分為精巢、輸精管、儲精囊和具肌肉的射出管,射出管與消化道末端相連,又稱為泄殖腔;雌性的管道通常是雙管形,即每一管從末端到生殖孔均為2條,依次為卵巢、輸卵管、子宮,兩條子宮相合即為陰道。

發育

線蟲的發育分為卵、幼蟲和成蟲三個階段。卵多為卵圓形,卵殼的結構較複雜,剛排出的卵,其成熟的程度常隨種類而異,如蛔蟲卵剛排出時只是在單細胞期,鉤蟲卵則常為4個細胞期,豬腎蟲則為多細胞期,蟯蟲卵則為幼蟲期。還有一些種類,如醋線蟲、絲蟲、旋毛蟲等,從母體生殖孔產出已是幼蟲了,即所謂卵胎生。在臨床上常可根據蟲卵的形態特徵,用以診斷寄生蟲的種類。有的線蟲是直接發育的,幼蟲和成蟲的形態除大小不同、性器官成熟程度不同外,無甚差別,而有的線蟲是間接發育的,其幼蟲也有各種不同的類型。

生活方式

線蟲的生活環境和生活史是複雜、多樣的,概括來說,可以分為自由生活的、腐生的和寄生的三大類。營自由生活的,水生的種類一般都營底棲生活,海產的最多,由海灘到極深的海底都有,有時數目眾多,成為海底多細胞動物數量最大的一類,淡水生活的種類存在於各種各樣的淡水環境中,甚至在急流中也可以見到,常用其尾腺分泌的粘液固著在水中物體上;在溫泉水溫高達37℃的環境裡,有時也可以見到某些種類。陸生的種類常生活在土壤、樹根、落葉下。有的線蟲甚至在水生和陸生中均可以生活,屬於一種兩棲的類型。顯然線蟲起源於海洋,經兩棲生活,再進入到陸地,從區系分類的角度看,海產和淡水產的種類幾乎完全不同,因此淡水產的種類很可能是由海產的種類先進入陸地,然後再侵入淡水水域的。營寄生生活的種類,可寄生於動物或植物的體內,有的成蟲營寄生生活,而幼蟲營自由生活;或有的幼蟲營寄生生活,而成蟲營自由生活;或為幼蟲、成蟲都營寄生生活,形形色色,不一而足。至於營腐生生活的,則是一群生活在動、植物屍體內,或以死亡後的動、植物軀體為食的類群。可以認為,腐生生活是從自由生活過渡到寄生生活的中間階段,如桿形蟲屬Rhabditis的許多種類,以動、植物的屍體為食,而某些桿形蟲能行厭氧呼吸,因此它們能通過動物的消化道而對己無害,在腸道內不增殖,但也不被消化不致死亡。

線蟲的分類

線蟲的分類系統由於線蟲動物門的種類繁多,下領約2.5萬個有紀錄的物種(估計總共有差不多100萬個物種),其分類至今尚有不同意見。以下列舉兩位學者的分類表:
Maggenti(1981)線蟲分類意見
無尾感器綱(Aphasmida)或有腺綱(Adenophorea):
刺嘴亞綱(Enoplia)
刺嘴目(Enoplida):如:刺嘴蟲(Enoplus)。
單齒目(Monochida):如:單齒蟲(Monochus)。
矛線目(Dorylaimida):如:矛線蟲(Dorylaimus)。
毛首目(Trichocephalida):如:鞭蟲。
索蟲目(Mermithida):如:無尾大雨蟲(Agamermisdecaudata)、索蟲(Mermis)。
色矛亞綱(Chromadoria)
色矛目(Chromadorida):如:色矛蟲(Chromadora)。
疏毛目(Araeolaimida):如:繞線蟲(Plectus)。
帶線蟲目(Desmocolecida):如:鏈頭線蟲(Desmoscolex)。
單宮目(Monohysterida):如:咽管線蟲(Siphonolaimus)。
尾感器綱(Phasmida)或胞管腎綱:分為3個亞綱。
小桿亞綱(Rhabditida)
小桿目(Rhabditia):例如:小桿線蟲(Rhabditis)。
圓線蟲目(Strongylida):例如:鉤蟲。
蛔蟲目(Ascaridia):如:蛔蟲。
旋尾亞綱(Spiruria)
旋尾目(Spiruria):如:棘顎口線蟲(Gnathostoma)。
雙胃線蟲亞綱(Diplogasteria)
雙胃線蟲目(Diplogasterida):如:雙胃線蟲(Diplogaster)。
墊刃線蟲目(Tylenchida):如:墊刃線蟲(Tylenchulus)
Holterman(2006)分類法
單宮目 Monohysterida
矛線綱 Dorylaimea
矛線亞綱 Dorylaimia
膨結目 Dioctophymida
矛線目 Dorylainida
索蟲目 Mermithida
單齒目 Monochida
毛首目 Trichocephalida
刺嘴綱 Enoplea
刺嘴亞綱 Enoplia
刺嘴目 Enoplida
胞管腎綱
小桿亞綱 Rhabditida
小桿目 Rhadditda
圓線蟲目 Strongylida
旋尾亞綱 Spiruria
蛔蟲目 Ascaridida
駝形目 Camallanida
尖尾目 Oxyurida
旋尾目 Spirurida
雙胃亞綱 Diplogasteria
雙胃目 Diplogasterida
墊刃亞綱 Tylenchia
滑刃目 Aphelenchida
墊刃‏目 Tylenchida
色矛綱 Chromadorea
色矛亞綱 Chromadoria
薄咽目 Araeolaimida
色矛目 Chromadorida
鏈環目 Desmodorida
帶矛目 Desmocolecida

線蟲動物門

線蟲動物門(學名:Nematoda)是動物界中最大的之一,為假體腔動物,絕大多數體小呈圓柱形,又稱圓蟲(roundworms)。
線蟲的物種很不容易區分,有相關描述的已超過二萬五千種,其中超過一半是寄生性的(包括許多植物人類在內動物的病原體)。線蟲的物種數估計超過一百萬種,只有節肢動物比線蟲更多樣化。線蟲的消化系統是有二個開口的管狀消化系統,和刺胞動物門扁形動物門不同。
線蟲幾乎已適應了地球所有的生態系,從海洋(海水)到淡水土壤極地赤道、也包括不同海拔高度的地區。它們在淡水、海水、陸地上隨處可見,並在極端的環境如南極海溝都可發現,其個體數量及物種個數會常常超過其他的動物,甚至在高山沙漠、南極和海溝中都可以生存。在岩石圈每個部分都有線蟲的存在,甚至是在南非地下900米到3600米深的金礦坑表面也不例外。海床上有90%的動物是線蟲。線蟲的數量眾多,常常每立方米就有上百萬個線蟲,占地球所有動物的80%,線蟲生命周期的多様性,在各種營養條件下都有存在,也使得他們在許多生態系統中有重要的影響。有些線蟲會有隱生的特性。
線蟲原先在1919年被Nathan Cobb命名為Nemata。後來,它們被降級為囊蠕蟲中的一綱,最後才被重新分類至線蟲動物門

形態學

線蟲是三胚層的後生動物,有一套完整的消化器官。線蟲沒有循環系統呼吸系統;呼吸及物質的運輸完全是透過擴散作用完成的。體薄、縱切面為圓形,但實際上是兩側對稱的。線蟲的體腔是一個狹窄的假體腔。口部經常有不同的蓋口或突出物,有捕食及感覺的功能。在肛門之後的身體部位稱做尾部。表皮會分泌出堆積成層的角質層,保護身體免於乾燥、消化液,或其他嚴苛環境的破壞,有些種類還會形成移動用的突出物,例如幫助活動的纖毛。雖然此角質層允許移動及形狀改變,它仍非常不具彈性,且不允許蟲體的體積變大。因此,隨著蟲體長大,它就得蛻皮、並產生新的角質層。角質層不允許體積改變的原因是要維持體內的高液壓。因為這個原因,線蟲沒有環狀肌,只有縱向肌,因為沒有這個必要。線蟲體內的液壓就是它們是圓形的原因。
線蟲有一套簡單的神經系統。一條主神經索在腹側延伸,在頭端的感覺構造被稱做雙器(amphid),而尾端的感覺構造則被稱做側尾腺孔(phasmid)。
大部分自由生活的線蟲都相當微小,但有幾種寄生性的線蟲,如:蛔蟲,可長到好幾米。因為無環狀肌的緣故,線蟲的身體只能往兩側方向擺動,所以它移動的條件是要附著在固體物品上;其扭動掙扎的動作很難游泳,甚至根本無法游泳。

食性與排泄

線蟲一般吃細菌藻類真菌原生動物,不過有些種類是濾食性的。線蟲的排泄器官結構特殊,沒有纖毛及焰細胞存在,可分為腺型和管型兩種。腺型排泄器官屬原始類型,通常由1到2個稱為原腎細胞的大的腺細胞構成,開口在神經環附近的腹中線上。海中自由生活的線蟲(如Linhomeus)屬此,但一般為一個原腎細胞;小桿線蟲(Rhabdias)則具有兩個。寄生線蟲多為管型排泄器,是由一個原腎細胞特化形成,略呈H型,兩個側管在前端以一橫管相連分別位於側上皮索內,最後經過共同的小管以排泄孔開口在前端腹中線上,例如駝形線蟲(Camallanus)。蛔蟲Ascaris lumbricoides)的排泄管也呈H形,只是橫行管成網狀,側管前端不發達。

生殖與生命史

線蟲一般行有性生殖。雄性通常比雌性小(差異往往相當巨大),而且尾端常呈彎曲狀,好在交配時抓住雌性。交配時,一個以上的幾丁質交接刺(spicule)會從泄殖腔伸出,並插入雌性的生殖孔。似變形蟲的精子會沿著針狀體爬入雌性蟲體。卵被雌性排出時,可能已胚化(embryonated)或尚未胚化(unembryonated),意思是受精卵可能尚未發育。在自由生活的線蟲種中,會孵化成幼蟲,最後變成成蟲;在寄生性的線蟲種中,通常有一個更為複雜的生命周期。

生活方式

非寄生的線蟲

非寄生線蟲的發育通常會經過四次的蛻皮。不同種線蟲的食性也不相同,包括藻類真菌、小型動物、排泄物、生物死屍、或是活的生物組織。非寄生的海洋線蟲是小型底棲生物中很重要且數量繁多的生物之一。海洋線蟲在分解過程中扮演重要的角色,有助於在海洋環境中的營養再利用,而且對因污染造成的環境變化相當敏感。秀麗隱桿線蟲是一種生活在土壤里的線蟲,是生物學家已有相當了解的模式生物。秀麗隱桿線蟲的所有基因都已經定序,也確定了每一個細胞及所有神經元在發育過程中的變化。

寄生

動物寄生
野生靈長類糞便中的蟲卵(多半是線蟲)
寄生性的線蟲常有十分複雜的生命周期,在不同的寄主或是寄主身上不同的部位間不斷的遷移。感染途徑有食用未煮熟而含有蟲卵或幼蟲的肉、經由未經保護的傷口進入、直接穿入皮膚、經由吸血動物的傳移等等。人類身上常見的寄生性線蟲有鞭蟲(whipworm)、鉤蟲(hookworm)、蟯蟲蛔蟲絲蟲(filarid)。旋毛蟲會感染老鼠、豬,及人類,引起旋毛蟲病。貝蛔蟲(Baylisascaris)通常感染野生動物,但是對人類一樣是致命的。捻轉血矛線蟲Haemonchus contortus)是世界各地的綿羊中最常見的寄生蟲,已對羊牧場造成了巨大的經濟損失。
植物寄生
植物的寄生性線蟲有幾個會造成巨大經濟損失的類型。最常見的幾個有:穿孔線蟲(Radopholus)、葉芽線蟲屬(Aphelenchoides)、根瘤線蟲屬(Meloidogyne)、胞囊線蟲(Heterodera)、黃金線蟲(Globodera)、偽根瘤線蟲(Nacobbus)、根腐線蟲(Pratylenchus)、莖線蟲屬(Ditylenchus)、劍線蟲屬(Xiphinema)、長針線蟲(Longidorus)、殘根線蟲(Trichodorus)等。一些植物寄生線蟲會破壞植物根的組織,並可能形成可見的蟲癭(根結線蟲),這對它們的診斷是非常有用的指標。有些線蟲會在它們以植物為食的時候傳染植物病毒。其中一個例子是標準劍線蟲Xiphinema index),葡萄扇葉病毒(GFLV,Grapevine Fanleaf Virus),一種很重要的葡萄疾病的帶菌者。
其他的線蟲會攻擊樹皮和森林中的樹。這群線蟲中最重要的代表是松材線蟲,常見於亞洲及美洲,最近也於歐洲發現。

分類

線蟲動物門的種類繁多,因為缺乏許多關於線蟲的知識,其分類系統仍有爭議。Chitwood BG兄弟及Chitwood MB提出一個最早期,也是很具有影響力的分類系統,後來也有再作修改,此分類系統將線蟲分為無尾感器亞綱(Aphasmidia)及尾感器亞綱(Phasmidia)。後來重新命名為有腺綱(Adenophorea)及胞管腎綱(Secernentea)。胞管腎綱有許多共同的特徵,包括具有尾感器,也就是一對在後方兩側之處的感覺器官,這也成為分類的基礎。因為無尾感器亞綱這個分類中還有些不同,因此也產生了許多後續不同的分類。

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