食肉牛龍屬

食肉牛龍（屬名：Carnotaurus）又名牛龍，屬於獸腳亞目阿貝力龍科，是一類中型的肉食性恐龍。食肉牛龍生活於上白堊紀（麥斯特里希特階）的阿根廷巴塔哥尼亞，由發現很多南美洲恐龍的何塞·波拿巴（José F. Bonaparte）所描述及命名。

食肉牛龍的模式種是薩氏食肉牛龍（C. sastrei）。屬名在拉丁語的意思是“食肉的牛”（carn意思是“肉食”，taurus意思是“牛”），因為它們眼睛上方有一對類似牛的角。種名則是以發現標本的Anselmo Sastre為名，化石即是在他的牧場中發現的。

食肉牛龍的化石目前僅發現一具，但相當完整，並具有多排的小型皮內成骨，是少數發現皮膚痕跡的獸腳亞目恐龍。食肉牛龍與阿貝力龍都屬於阿貝力龍科，它們是白堊紀末期，南方各大陸的優勢掠食動物。

基本介紹

• 中文名：食肉牛龍屬
• 外文名：Carnotaurus
• 又名：牛龍
• 類型：中型的肉食性恐龍

解剖及形態學

食肉牛龍是種中型的獸腳亞目恐龍，約有8米長，臀部高3米，體重2300公斤。與其他體型相似的獸腳類恐龍相比，食肉牛龍的頭明顯小，長59厘米，牙齒長度接近4厘米。

食肉牛龍最特別的地方，是在眼睛上方的兩隻短而粗厚的角，以及非常短小的前肢，上有四指。它的頭顱骨小而厚實，具有許多洞孔，可減輕重量。與其他獸腳類恐龍相比，頸部較長。胸部厚壯，而尾巴則很細。食肉牛龍的眼睛向著前方，它可能有著雙眼視覺及深度知覺。口鼻部大，可能具有大的嗅覺器官。

食肉牛龍的頭顱骨高而粗壯，但下頜扁而修長，牙齒長而細弱，可能無法應付大型獵物的掙扎動作。這顯示食肉牛龍可能有未知的特殊獵食方式。

目前僅發現一個幾乎完整的骨骼，包括有身體的整個右部，以及皮膚痕跡，亦顯示了食肉牛龍沒有羽毛，並不像其他的虛骨龍類。背部與體側的皮膚上，有多列的圓錐形皮內成骨，部分直徑達5厘米，在脊椎骨附近漸大。這使食肉牛龍的外表凹凸不平，類似今日鱷魚的外表。

頸椎的結構類似現代鳥類，可以做出更快、更準確的動作。後腿長而強壯，脛部結實，踝關節高，與腳趾間的部份延長、纖細，顯示食肉牛龍是種善奔動物。

食肉牛龍的薦椎數量相當多，共有8節，可以協助承受碰撞和衝擊。科學家們認為食肉牛龍的角太短而無法用於獵殺上，可能為求偶的展示物，或是物種內的打鬥行為，而薦椎的結構可承受碰撞的力道。

食肉牛龍的前肢極為短小，可與暴龍科相比。前肢有四指，第四指僅由掌骨構成，被認為用來固定獵物。食肉牛龍的前肢/後肢長度比例為14%，艾伯塔龍的前肢/後肢比為20%，似鴕龍為46%，始祖鳥為96%。食肉牛龍的肱骨長28.5厘米，橈骨長7.3厘米，掌骨長3.7厘米；艾伯塔龍的肱骨長32.4厘米，橈骨長15.6厘米，掌骨長9.8厘米；懼龍的肱骨長35.7厘米，橈骨長17.1厘米，掌骨長12厘米。由此顯示出食肉牛龍與暴龍科的前肢比例非常類似。食肉牛龍的肱骨/橈骨/掌骨百分比例為72：19：9，而其他前肢小的獸腳類恐龍則為55：27：19左右。大多數獸腳類恐龍的前肢掌心是朝向身體，而食肉牛龍的前肢掌心是略朝後上方，科學家仍不清楚其功用為何。

歷史

食肉牛龍的化石於1985年在阿根廷巴塔哥尼亞丘布特省被發現。除了似松鼠龍和昆卡獵龍，食肉牛龍是少數發現皮膚化石的非虛骨龍類獸腳亞目恐龍。這個唯一的化石相當完整，只缺少絕大部分尾巴、絕大部分小腿和雙腳。化石發現於一個名為“Pocho Sastre”的牧場，屬於La Colonia組的下層，年代為坎潘階到馬斯特里赫特階，約7500萬年前。正模標本目前正存放在阿根廷自然歷史博物館，該博物館有一個食肉牛龍的重建模型展示中。

年代爭議

食肉牛龍的化石最初被認為發現於Gorro Frigio組，屬於阿爾比階，約1億年前。自從這份研究公布後，該地層的年代被認為不是很精確，有可能更為年輕。在2002年，Martinez Lamanna等人公布一份更精確的地層年代，他們提出食肉牛龍的化石來自於La Colonia組，年代為白堊紀晚期。以此計算，食肉牛龍與它們在印度與馬達加斯加的近親，生存於同一時期。

分類

鑑定特徵

在頭骨比例上，食肉牛龍與阿貝力龍並不相同。但食肉牛龍具有許多阿貝力龍科的特徵，包括：下顳孔大、方骨大、方顴骨與方骨癒合、眶後骨突入於眼眶內、眶前孔縮小、鱗狀骨有個往後的突起、上頜骨的後方有狹窄的突起。在1990年，波拿巴等人根據這些特徵，將食肉牛龍歸類於阿貝力龍科。

下頜的齒骨與齒後骨的接觸面很小，形成大的下頜孔。頸椎的神經棘短，頸椎的骨骺高大。食肉牛龍的獨有特徵是顴骨寬、短、高，角從額骨的後背側延伸出來。食肉牛龍的前肢短小，與北半球的暴龍、特暴龍類似，但它們生存的大陸受到地理上的隔離，所以是平行演化的結果。

分類系統

模式種為薩氏食肉牛龍（Carnotaurus sastrei），是唯一已知的種，於1985年由阿根廷古生物學家何塞·波拿巴（José F. Bonaparte）命名，化石發現於阿根廷丘布特省的La Colonia組。

食肉牛龍的近親包括奧卡龍（阿根廷）、瑪君龍（馬達加斯加）及勝王龍（印度），這些恐龍一起被分類在阿貝力龍科下的食肉牛龍亞科之中。其中，食肉牛龍最接近奧卡龍，而兩者均被分類在食肉牛龍族之中。在阿貝力龍科中，食肉牛龍較肌肉龍（阿根廷）、印度鱷龍（印度）、皺褶龍（尼日）更為衍化，而阿貝力龍的分類位置仍有爭議。阿貝力龍科是白堊紀晚期岡瓦那大陸的優勢掠食動物，取代鯊齒龍科在白堊紀早期的生態位，而白堊紀晚期的北半球優勢掠食動物則是暴龍科。

系統發生學

在2004年，芝加哥大學的保羅·塞里諾（Paul Sereno）與數個同事提出一個系統發生學研究，包含以下內容：

在2008年，J. I. Canale等人提出一個系統發生學研究，以南美洲的食肉牛龍亞科為研究主題。他們發現南美洲的食肉牛龍亞科，以及肌肉龍，形成一個食肉牛龍亞科之內的次演化支，名為短吻龍類（Brachyrostra）。他們將短吻龍類的定義為：阿貝力龍科中，接近食肉牛龍，離瑪君龍較遠的物種。

古生物學

目前已發現許多獸腳類恐龍的頭部具有骨質冠飾，有些是縱向的冠飾，例如合踝龍、雙脊龍與冰脊龍，有些則是鼻部的角狀物或隆起，例如原角鼻龍與角鼻龍，食肉牛龍的兩個角不位於鼻部，而是位於額頭上。有理論認為食肉牛龍的頭部可承受大型的力道，例如高速追捕獵物時的衝擊。另一種解釋則是，食肉牛龍的角可能適合用在水平方向的碰撞，而這些碰撞來自於因爭奪領域、求偶、或領導權而發生的物種內打鬥行為。

有研究指出食肉牛龍的行動速度很快，可達每秒14米（約每小時50公里）。股骨能承受29G帕斯卡的壓強。食肉牛龍的頭骨堅固，頸部肌肉強壯，多節的薦椎可承受衝擊，使它們適合追捕體型巨大的獵物，如同異特龍。頜部的關節允許嘴部張得更開。雖然頜部肌肉小，牙齒小且呈鋸齒狀，但連線至頭骨的頸部肌肉強壯，彌補咬合時的力量。在侏羅紀晚期的北美洲，生存著許多蜥腳類恐龍，而大型肉食性恐龍的口鼻部縮短、枕骨上部增強；在白堊紀時期的南美洲，也生存著許多蜥腳類恐龍，使食肉牛龍發生類似的趨同演化。

頭骨與咬合力

與體型類似的獸腳類恐龍相比，食肉牛龍的頭部小而短、寬；其他阿貝力龍科也具有類似的頭部。嘴部具有大量的小型鋸齒狀牙齒，適合撕咬獵物，並咬斷骨頭。短的口鼻部，具有更大的咬合力。科學家研究獸腳類恐龍咬合時的肌肉力學，以及咬合時的上下頜閉合速度，發現食肉牛龍有較快的咬合速度；而角鼻龍與暴龍的咬合速度較慢，但具有更大的咬合力。一些研究則指出，當獸腳類恐龍咬合時，連結上下頜的頜部關節可以減低咬合時的衝擊。

雖然食肉牛龍的頭部較為短、小，但研究顯示它們的頭部有良好的力學結構。當食肉牛龍咬合時，能產生的咬合力小，而頭骨結構則能承受大的壓強。在2001年，埃米莉·雷菲爾德（Emily Rayfield）等人使用有限元分析，研究了異特龍等獸腳類恐龍的頭顱骨。該研究以電腦斷層掃描，重建出頭骨與下頜的數學模型，發現食肉牛龍的頂骨與額骨之間緊密地癒合，使頭骨可以承受相當高的壓強。位於額頂的兩個角，使頭頂的形狀略顯寬、平，可以承受碰撞。這個有限元分析模型，並將頭部肌肉分解成四個聯結的部份來計算其咬合力，包含：顳肌（Temporalis muscle）、翼肌（Pterygoideus muscle）、下頜收肌（Adductor mandibularis muscle）、下頜內肌（Intramandibular muscle）。該研究估計食肉牛龍的咬合力最大值是3,341牛頓（嘴部後段），與其他體型接近的獸腳類恐龍相比則較弱，因此食肉牛龍可能無法在獵食過程中咬碎中、大型獵物的骨頭。當食肉牛龍咬合時，腦顱部位的肌肉大幅地減少來自上頜的應力與形變。食肉牛龍的嘴部開闔幅度大、咬合速度快、牙齒小呈鋸齒狀，並且有聯結頭部與頸部的肌肉群，顯示它們可能採取撕咬的方式攻擊獵物。

古生態學

La Colonia組被認為過去是個海岸平原，具有沙灘，位於河流注入海洋的環境。在La Colonia組可以發現軟體動物（例如雙殼類）的化石，應該是Kawas海（一個50萬平方公里的遠古海洋）海侵的後果。該地層發現過許多脊椎動物的化石，包括：魚類、烏龜、鱷魚、蛇頸龍類、恐龍、蛇、以及哺乳動物。該地層發現的蛇有蚺科和Madtsoiidae科。烏龜則有側頸龜亞目蛇頸龜科與曲頸龜亞目卷角龜科。在La Colonia組發現的海生動物則有：蛇頸龍類雙臼椎龍科的Sulcusuchus。哺乳動物則有Reigitherium bunodontum（首個在南美洲發現的柱齒獸目），以及Argentodites coloniensis（可能屬於Cimolodonta亞目）。

食肉牛龍最初被認為來自於白堊紀中期，大約與丘布特龍相同時期，現在已知來自於白堊紀晚期。巴塔哥尼亞地區發現的白堊紀晚期恐龍，除了食肉牛龍以外，另有泰坦巨龍類的南極龍、普爾塔龍、泰坦巨龍、內烏肯龍、沉重龍、柏利連尼龍、洛卡龍、風神龍、博納巨龍、拉布拉達龍、與薩爾塔龍，禽龍類的小頭龍、加斯帕里尼龍，鴨嘴龍類的南方小貴族龍，可能屬於角龍類的南角龍，異特龍類的齒河盜龍，阿貝力龍科的酋爾龍與奧卡龍。

該地區發現的植物有水生的Paleoazolla與二葉苹（Regnellidium）。近年來，在該地區發現多種的水生植物，包含蕨類植物、裸子植物、被子植物。該地還發現蓮科的果實化石，是南美洲已知最早的蓮科植物。

大眾文化

從90年代中期開始，食肉牛龍偶爾出現在大眾媒體之中。食肉牛龍最早是出現在麥可·克萊頓（Michael Crichton）在1995年出版的小說《失落的世界》。在小說中，食肉牛龍被作者添加了依所處環境改變外表顏色的能力，類似變色龍或章魚，但沒有證據顯示食肉牛龍具有變色能力。食肉牛龍並沒有出現在1997年的同名改編電影中，但有出現在數個商品里，譬如電視遊戲。

食肉牛龍首次出現在電影，是在1996年的B級電影《Dinosaur Valley Girls》。而在2000年的迪士尼動畫電影《恐龍》中，兩隻食肉牛龍攻擊一群草食性恐龍。但電影中的食肉牛龍較實際上大，接近暴龍。食肉牛龍的體型其實比該片的主角禽龍還小。在佛羅里達州迪士尼世界的動物王國區中，有一隻食肉牛龍的電動模型。