達斯布雷龍（屬名：Daspletosaurus）又名惡霸龍、懼龍。暴龍科下的一屬恐龍。生活於白堊紀晚期的北美洲西部，距今7700萬-7400萬年前的坎帕階。強健達斯布雷龍（D. torosus）是目前的唯一的模式種，化石是在加拿大阿爾伯塔省中被發現，而在阿爾伯塔省、美國蒙大拿州及新墨西哥州發現的其他化石，還沒有被正式研究、命名。若包括這些未命名的物種，達斯布雷龍是暴龍科中具有最多種的屬，而一個暫稱超懼龍的暫時未命名種則更大。達斯布雷龍與年代較晚期的暴龍是近親，並且擁有很多解剖學上的相同特徵。就像其他已知的暴龍科，達斯布雷龍是重達數噸的雙足獵食動物，有著很多尖銳的大型牙齒。它有著小型的前肢，但與其他暴龍科的屬相比則較長。強健懼龍平均體重超過4噸，最大的個體可超過6噸重，體型和現今的亞洲象相當。與同科近親相比，它的吻部和前頜骨更為寬大，身體粗壯厚重，前肢比例更長，頭部寬度很寬大。一個懼龍屬的暫時未命名種超懼龍（暫時代稱）則可以達到7.5噸重。
基本介紹
- 中文學名：達斯布雷龍
- 拉丁學名：Daspletosaurus
- 別稱：懼龍、惡霸龍
- 界：動物界
- 門：脊索動物門
- 亞門：脊椎動物亞門
- 綱：爬行綱
- 亞綱：雙孔亞綱
- 目：蜥臀目
- 亞目：獸腳亞目
- 科：暴龍科
- 亞科：暴龍亞科
- 屬：懼龍屬
- 種：強健懼龍、超懼龍（代稱）
- 分布區域：加拿大、美國
- 食物：肉食
- 時代：白堊紀晚期的坎帕階
- 辨認要訣：頭壯，吻很寬，長腿，體粗，大牙
- 年代：7700-7400萬年前晚白堊紀
物種簡介,形態特徵,大小,頭骨,比較,種群分類,生活習性,種群分布,發現及命名,古生物學,古生態學,外形特徵,
物種簡介
達斯布雷龍（屬名：Daspletosaurus）又名惡霸龍。暴龍科下的一屬恐龍。生活於白堊紀晚期的北美洲西部，距今7700萬-7400萬年前。強健達斯布雷龍（D. torosus）是目前的唯一的模式種，化石是在加拿大阿爾伯塔省中被發現，而在阿爾伯塔省、美國蒙大拿州及新墨西哥州發現的其他化石，還沒有被正式研究、命名。若包括這些未命名的物種，達斯布雷龍是暴龍科中具有最多種的屬。達斯布雷龍與年代較晚期的暴龍是近親，並且擁有很多解剖學上的相同特徵。就像其他已知的暴龍科，達斯布雷龍是重達數噸的雙足獵食動物，有著很多尖銳的大型牙齒。它有著小型的前肢，但與其他暴龍科的屬相比則較長。強健懼龍平均體重超過4噸，最大可超過6噸重，體型和現今的亞洲象相當。與同科近親相比，它的吻部和前頜骨更為寬大，身體粗壯厚重，前肢比例更長，頭部寬度很寬大。一個懼龍屬的暫時未命名種超懼龍（暫時代稱）則可以達到7.5噸重。
辨認要訣：腦袋寬大，吻部和前頜骨很寬，腿長，身體粗壯，前肢短小，腦袋高大。
達斯布雷龍是一種白堊紀末期最兇猛的的恐龍之一，可與霸王龍這樣的大型肉食恐龍競爭。它性格暴躁，天生嗜殺，嘴裡長滿了尖銳的獠牙，輕輕一咬就能碎石斷木；強壯而長的後肢擁有驚人的奔跑速度。
形態特徵
大小
對於現今的獵食動物而言，達斯布雷龍體型非常巨大，相當於一頭成年亞洲象的大小。成年的強健懼龍的一般身長最大可達10米，平均體重估計約為4噸，最大個體可超過6噸。一個懼龍屬的暫時未命名種超懼龍（暫時代稱）則可以達到7.5噸重。
頭骨
懼龍模型比較
與其他的暴龍科都有著相似的體型，都是由呈S型的頸部支撐著沉重的頭部。它的前肢非常的短小，只有二指，不過在暴龍亞科中，達斯布雷龍的前肢與身體比例是目前發現最長的。達斯布雷龍具有兩個巨大而長後肢，上有四趾，第一趾為反爪，無法接觸地面。達斯布雷龍具有長及重的尾巴，可平衡頭部與胸部，使重心位在臀部上。目前科學家表明，同體型的情況下，達斯布雷龍攻擊力不亞於霸王龍。
達斯布雷龍與人類的大小比較
達斯布雷龍與人類的大小比較種群分類
達斯布雷龍通常被認為是暴龍的近親，或是往暴龍前進演化的直接祖先。格里高利·保羅（Gregory S. Paul）曾將強健達斯布雷龍編入暴龍屬中，但這個分類卻一般不被接受。很多學者認為特暴龍及暴龍是姊妹分類單元，或甚至是同屬，而達斯布雷龍是這個演化支的基礎物種。菲力·柯爾（Phil Currie）等人提出一個不同的理論，分支龍與特暴龍這兩個亞洲屬構成一個演化支，而達斯布雷龍較接近這個演化支，而離北美洲的暴龍較遠。要待所有的達斯布雷龍物種被研究、描述，才可以得到較清晰的達斯布雷龍分類關係。
懼龍化石圖
懼龍化石圖生活習性
達斯布雷龍（屬名：Daspletosaurus）又名懼龍。是暴龍科下的一屬恐龍。它們極少群居，大多是零零散散的分布在各處。只有在遷移或遠行時才有例外。它們有時住在山林中的洞穴里、有時住在濃密的叢林中，它們是以突襲的方式獵捕食物。它用那粗大有力的尾巴橫掃獵物，將其一口咬住。
達斯布雷龍的棲息環境很廣，主要分布在樹林、山谷、溪邊，它不喜歡在山上，因為這樣不善於奔跑。
繁殖方式跟別的恐龍一樣，也是通過產卵方式繁殖。
種群分布
加拿大艾伯塔和美國蒙大拿州。
發現及命名
強健達斯布雷龍（Daspletosaurus torosus）的模式標本是一個完整性約75%的骨骼，包括了完整的頭顱骨、幾乎完整的頸椎、完整的脊椎骨、前11節尾椎、肩膀、一個完整的前肢、骨盆及兩根股骨。這些化石是於1921年由查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）所發現，他最初認為這些化石屬於蛇發女怪龍的一個新種。但是，這些標本要直到1970年才由戴爾·羅素（Dale Russell）完全的描述，並建立新的達斯布雷龍屬。達斯布雷龍的學名是由古希臘文的“δασπλητo-”（意即“懼怕”）及“σαυρος”（意即“蜥蜴”）組合而來。種名的torosus是一拉丁文，意指“強壯”或“結實”。除了模式標本，在2001年發現一個完整的達斯布雷龍骨骼標本。這兩個標本都是來自加拿大的阿爾伯塔省，發現於朱迪斯河群中的奧爾德曼組。另一個年代較晚的馬蹄峽谷組發現的標本，被重新歸類於艾伯塔龍。奧爾德曼組是在上白堊紀的坎帕階中期形成的，距今約有7700萬-7600萬年前。
達斯布雷龍復原圖
達斯布雷龍復原圖恐龍公園物種
在建立強健達斯布雷龍的正模標本時，羅素將由巴納姆·布郎（Barnum Brown）於1913年所挖掘的標本，建立為強健達斯布雷龍的副模標本。這個標本包含了一個骨盆、部份後肢、及一些相連的脊椎，是發現於阿爾伯塔省的奧爾德曼組的較上層。這個較上層後被更名為恐龍公園組，屬於坎帕階晚期，距今7600萬-7400萬年前。於1914年，布郎從同一地層發現接近完整的骨骼及頭顱骨，並於40年後由美國自然歷史博物館售予芝加哥的菲爾德自然歷史博物館。這顱骨目前在芝加哥菲爾德博物館展出中，並多年以來都被歸類為是“Albertosaurus libratus”。但在發現幾個頭顱骨特徵（包括大部份的牙齒）被石膏隱藏多年後，這個標本才被重置在達斯布雷龍屬中。在恐龍公園組一共發現了八具標本，大部份都是在恐龍省立公園的範圍內。菲力·柯爾（Phil Currie）發現恐龍公園標本的頭顱骨上有一些不同的特徵，認為這代表一個新的達斯布雷龍物種。這個新物種的圖畫經已被出版，但仍有待正式的命名及描述。
新墨西哥州物種
在1990年，新墨西哥州的嘉德蘭組發現了一個新的暴龍科標本，包括頭顱骨碎片、肋骨及部份後肢，被編入後彎齒龍，後彎齒龍的狀態是個疑名。後來很多學者都將這個標本，連同一些其他新墨西哥州發現的化石，重新歸類於達斯布雷龍屬中的未命名種。在2010年的一個研究，認為這個新墨西哥物種，其實是早期的暴龍科，並建立為新屬，Bistahieversor。目前對嘉德蘭組的年代有所爭議，一些研究指出其年代屬於坎帕階晚期，而其他研究則認為是麥斯特里希特階早期。
雙麥迪遜物種
於1992年，傑克·霍納（Jack Horner）及他的同僚發表一份有關美國蒙大拿州雙麥迪遜組較上層的新發現暴龍科恐龍的初步報告，認為這些新化石是達斯布雷龍及後期暴龍的過渡物種，其年代為坎潘階。在2001年，雙麥迪遜組的上層發現另一個部份骨骼，在其下腹內保存了一頭鴨嘴龍科的幼年個體化石。這個標本被歸類於達斯布雷龍的一種，但卻沒有明定是哪一個種。在雙麥迪遜的骨床中，曾發現最少三個以上的達斯布雷龍化石。這些標本都沒有被詳細描述，但柯爾認為所有的雙麥迪遜化石都是達斯布雷龍屬中的第三個未被命名種。
古生物學
雖然達斯布雷龍的化石並不像著名的近親霸王龍那樣地驚人地常見和普遍被發現，但都足以讓古生物學家來研究其生物學的某些範疇。目前至少發現了14個標本，不算上零碎的骨骼碎片和私人收藏家的化石。
與蛇發女怪龍的競爭
於坎帕階晚期的北美洲，達斯布雷龍與蛇發女怪龍生存於相同時代的相同地區。這是少數兩個暴龍科的屬共存的例子。在現今的獵食動物中，體型相似的獵食動物因為解剖學、行為或地理的原因，會區分成不同的生態位，以限制競爭。有幾個研究嘗試解釋達斯布雷龍及蛇發女怪龍的生態位差異。
戴爾·羅素假設較輕盈、常見的蛇發女怪龍可能獵食當時繁盛的鴨嘴龍科，而較強壯、稀少的達斯布雷龍則專門獵食數量較小、防禦較好的角龍科。但是，在雙麥迪遜組發現的達斯布雷龍標本，在其胃部保存了鴨嘴龍科幼年體的已消化化石。暴龍亞科（例如達斯布雷龍）有著較高及較寬的口鼻部，比有較低口鼻部的艾伯塔龍亞科（例如蛇發女怪龍）更為強壯，不過牙齒的強度則差異不大。這顯示兩者在攝食的技巧或食性都有所不同。
其他學者認為它們之間的競爭受到地理區分的限制。不像其他的恐龍類，它們的區分似乎與離海岸的距離沒有關聯，而也與海拔高或低無關。但是，雖然生活區域有部分的重疊，蛇發女怪龍似乎在北方較為普遍，而達斯布雷龍則傾向於南方。其他的恐龍亦有類似的地理分布。在坎潘階，鴨嘴龍亞科與開角龍亞科繁盛於雙麥迪遜組與北美洲西南部。湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）指出這個地理分布型式，顯示暴龍亞科、開角龍亞科及鴨嘴龍亞科都有著同樣的生態位傾向。他認為於麥斯特里希特階末期，暴龍亞科（如暴龍）、鴨嘴龍亞科及開角龍亞科（如三角龍）廣泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龍亞科及尖角龍亞科已滅絕，賴氏龍亞科則已很稀少。
群體活動
達斯布雷龍群體生活的證據是發現於蒙大拿州雙麥迪遜組骨床的化石。骨床內有三頭達斯布雷龍的遺骸，包括一頭大的成年個體、一頭小的幼龍、及另一頭中型大小的達斯布雷龍。同一地點還發現最少五頭鴨嘴龍科化石。地質學證據顯示，這些遺骸並非被河流沖積在一起，而是在短暫時間遭到集體掩葬。鴨嘴龍科的遺骸是分散的，並且有很多暴龍科牙齒的咬痕，可見達斯布雷龍在死前曾吃過這些鴨嘴龍科動物。這些動物的死亡原因並不清楚。菲力·柯爾猜測達斯布雷龍是群體狩獵的，但無法確定。其他科學家則對達斯布雷龍及其他大型獸腳亞目的群體活動證據抱有懷疑。
成長及壽命
古生物學家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龍科的生長及壽命。透過骨頭組織學的分析，可以確定標本死亡時的年齡。將不同個體的年齡與體型繪製為圖表，就可得到生長曲線。艾利克森指出暴龍科經歷長時間的幼龍狀態，會在4年內急速成長。這個急速成長的階段會在達到性成熟時完結，成年後的生長率會減慢。艾利克森只研究了從雙麥迪遜組發現的達斯布雷龍標本，但這些標本都有相同的生長模式。與艾伯塔龍相比，因達斯布雷龍的體重較高，在急速成長期有著較快的生長率。達斯布雷龍的最大生長率為每年180公斤（假設成年的達斯布雷龍體重是3500公斤）。其他學者指出達斯布雷龍應為更重，不過這只會影響達斯布雷龍生長率的量，而非整體模式。
艾利克森等人將每一個年齡層的標本作成表格，整理出艾伯塔龍群族的生長模式。艾利克森指出艾伯塔龍的幼年個體化石紀錄較為稀少，處在急速成長期的接近成年個體及成年個體則更為常見。這可能是因為化石化過程與挖掘化石的偏差。艾利克森假設這些差異是來自幼龍在某一體型的低死亡率，就像現今的某些大型哺乳類（例如象）一樣。因為暴龍科在兩歲時體型就超越了所有同期的獵食動物，所以在缺乏被獵食的情況下，出現低死亡率。古生物學家並沒有足夠的達斯布雷龍化石來進行類似的分析，但艾利克森則認為達斯布雷龍也有類似的生長趨勢。
古生態學
目前已發現的達斯布雷龍化石都發現於上白堊紀坎帕階中至晚期的地層，距今約7700萬-7400萬年前。在白堊紀中期，北美洲被西部內陸海道一分為二，蒙大拿州及阿爾伯塔省大部份都在海平面之下。在這段達斯布雷龍存活的時期，西部拉拉米造山運動使得落基山脈隆起，使海道向東方及南方後退。大型河流從西側的山脈流至東側的海道，當中的沉積物形成廣大的海岸平原，成為朱迪斯河群的雙麥迪遜組與其他的地層。約7300萬年前，海道再次向西方與北方海侵，逐漸淹沒恐龍公園組，涵蓋美國西部及加拿大西部。
達斯布雷龍生活在西部內陸海道西岸的廣大沖積平原。大型的河流流經土地，有時會出現泛濫，形成新的沉積層。當水源充足時，可以維持大量的植物及動物生活，但這個區域會發生周期性的乾旱，造成大量生物的死亡，形成朱迪斯河群與雙麥迪遜組的眾多骨床。在現今的東非也有相似的情況。平原西方的周期性火山噴發，產生的火山灰會影響整個地區，這成大量的死亡，而同時豐富了土壤，有助於日後的植物生長。科學家也藉由這些火山灰得出準確的放射性測年。海平面的改變，在不同時期對朱迪斯河群的不同地區，造成許多環境變動，包括離岸及近岸的海洋生態、海岸濕地、三角洲及礁湖、內陸的泛濫平原等。與朱迪斯河群的其他地層相比，雙麥迪遜組是在更內陸的高海拔地區。
在雙麥迪遜組及朱迪斯河群有良好的脊椎動物化石紀錄，這是因為豐富的動物群、周期性的自然災害及大量的沉積岩所造成的。這些地區有多樣性的淡水及入海口魚類化石，包括鯊魚、鰩目、鱘魚、雀鱔目及其他魚類。朱迪斯河群也保存很多水生爬行動物及兩棲動物化石，包括有青蛙、鯢、龜、鱷龍及鱷魚。陸地上的爬行動物，則有叉舌蜥科、石龍子科、巨蜥科及蛇蜥科。天空的飛行動物則包含：神龍翼龍科及新鳥亞綱（如虛椎鳥等）。哺乳動物則包含：多瘤齒目、有袋目及真獸類哺乳動物。除此上述物種之外，還有達斯布雷龍及其他恐龍。
在奧爾德曼組，強健達斯布雷龍可能獵食鴨嘴龍科（如短冠龍及亞冠龍）、小型的鳥腳下目（如奔山龍）、角龍科（如尖角龍）、腫頭龍下目、似鳥龍下目、鐮刀龍超科及甲龍下目。其他獵食恐龍包括：傷齒龍科、竊蛋龍下目、馳龍科的蜥鳥盜龍、及艾伯塔龍亞科。恐龍公園組及雙麥迪遜組有著類似奧爾德曼組的動物群組成，而恐龍公園組則沒有互相競爭的多種大型獵食恐龍。蛇發女怪龍與達斯布雷龍同時生活於恐龍公園組與雙麥迪遜組上層。幼年暴龍科的生態位，介乎成年暴龍科及小型的獸腳亞目之間，它們之間的體重有數倍的差距。
影視著作
《恐龍星球》紀錄片中詳細描述了達斯布雷龍
達斯布雷龍獵食角龍的想像圖
達斯布雷龍獵食角龍的想像圖外形特徵
達斯布雷龍的頭很大，下顎特別厚，一根根鋒利的牙齒就像一把把短劍。和霸王龍一樣，短小的手臂在捕獵中沒有多大的作用，強壯有力的後腿才是用以追擊獵物的利器。達斯布斯的後腿肌肉十分發達，爆發力很強，短距離內奔跑速度奇快。它們每隻腳上有三根腳趾頭，這些強有力的腳趾能輕易將獵物開膛破肚。
達斯布雷龍1