糖酵解途徑

糖酵解途徑

糖酵解途徑(glycolytic pathway)又稱EMP途徑,是將葡萄糖和糖原降解為丙酮酸並伴隨著ATP生成的一系列反應,是一切生物有機體中普遍存在的葡萄糖降解的途徑。糖酵解途徑在無氧及有氧條件下都能進行,是葡萄糖進行有氧或者無氧分解的共同代謝途徑。

基本介紹

  • 中文名:糖酵解途徑
  • 外文名:glycolytic pathway
  • 方法:將葡萄糖或糖原降解為丙酮酸
  • 內容:葡萄糖降解的途徑
過程,原理,特性,

過程

細胞液中進行,可分為兩個階段。第一階段從葡萄糖生成2個磷酸丙糖,第二階段從磷酸丙糖轉化為丙酮酸,是生成ATP的階段。
糖酵解途徑(glycolytic pathway)是指細胞在胞漿中分解葡萄糖生成丙酮酸(pyruvate)的過程,此過程中伴有少量ATP的生成。在缺氧條件下丙酮酸被還原為乳酸(lactate)稱為糖酵解。有氧條件下丙酮酸可進一步氧化分解生成乙醯CoA進入三羧酸循環,生成CO2和H2O。
糖酵解途徑
糖酵解糖酵解
葡萄糖不能直接擴散進入細胞內,其通過兩種方式轉運入細胞:一種是與Na+共轉運方式,它是一個耗能逆濃度梯度轉運,主要發生在小腸黏膜細胞、腎小管上皮細胞等部位;另一種方式是通過細胞膜上特定轉運載體將葡萄糖轉運入細胞內,它是一個不耗能順濃度梯度的轉運過程。已知轉運載體有5種,其具有組織特異性如轉運載體-1(GLUT-1)主要存在於紅細胞,而轉運載體-4(GLUT-4)主要存在於脂肪組織和肌肉組織。
糖酵解分為兩個階段共10個反應,每個分子葡萄糖經第一階段共5個反應,消耗2個分子ATP為耗能過程,第二階段5個反應生成4個分子ATP為釋能過程。
⒈第一階段
⑴葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)
進入細胞內的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose 6 phophate,G-6-P),磷酸根由ATP供給,這一過程不僅活化了葡萄糖,有利於它進一步參與合成與分解代謝,同時還能使進入細胞的葡萄糖不再逸出細胞。催化此反應的酶是己糖激酶(hexokinase,HK)。己糖激酶催化的反應不可逆,反應需要消耗能量ATP,Mg2+是反應的激活劑,參與反應實際為Mg2+ATP2-複合物。它能催化葡萄糖、甘露糖氨基葡萄糖果糖進行不可逆的磷酸化反應,生成相應的6-磷酸酯,6-磷酸葡萄糖是HK的反饋抑制物,此酶是糖氧化反應過程的限速酶(rate limiting enzyme)或稱關鍵酶(key enzyme)它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在於肝外組織,其對葡萄糖Km值為10-5~10-6M
Ⅳ型主要存在於肝臟,特稱葡萄糖激酶(glucokinase,GK),對葡萄糖的Km值1~10-2M,正常血糖濃度為5mmol/L,當血糖濃度升高時,GK活性增加,葡萄糖和胰島素能誘導肝臟合成GK,GK能催化葡萄糖、甘露糖生成其6-磷酸酯,6-磷酸葡萄糖對此酶無抑制作用。
⑵6-磷酸葡萄糖的異構反應(isomerization of glucose-6-phosphate)
這是由磷酸己糖異構酶(phosphohexose isomerase)催化6-磷酸葡萄糖(醛糖aldose sugar)轉變為6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)的過程,此反應是可逆的。
⑶6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose-6-phosphate)
此反應是6磷酸果糖第一位上的C進一步磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,磷酸根由ATP供給,催化此反應的酶是磷酸果糖激酶1(phosphofructokinase l,PFK1)。
PFK1催化的反應是不可逆反應,它是糖的有氧氧化過程中最重要的限速酶,它也是變構酶,檸檬酸、ATP等是變構抑制劑,ADP、AMP、Pi、1,6-二磷酸果糖等是變構激活劑胰島素可誘導它的生成。
⑷1.6 二磷酸果糖裂解反應(cleavage of fructose 1,6 di/bis phosphate)
醛縮酶(aldolase)催化1.6-二磷酸果糖生成磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛,此反應是可逆的。
⑸磷酸二羥丙酮的異構反應(isomerization of dihydroxyacetonephosphate)
磷酸丙糖異構酶(triose phosphate isomerase)催化磷酸二羥丙酮轉變為3-磷酸甘油醛,此反應也是可逆的。
到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛,通過兩次磷酸化作用消耗2分子ATP。
⒉第二階段:
⑹3-磷酸甘油醛氧化反應(oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate
此反應由3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde 3-phosphatedehydrogenase)催化3-磷酸甘油醛氧化脫氫並磷酸化生成含有1個高能磷酸鍵的1,3-二磷酸甘油酸,本反應脫下的氫和電子轉給脫氫酶的輔酶NAD+生成NADH+H+,磷酸根來自無機磷酸。
⑺1.3-二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉移反應
磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下,1.3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸,同時其C1上的高能磷酸根轉移給ADP生成ATP,這種底物氧化過程中產生的能量直接將ADP磷酸化生成ATP的過程,稱為底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反應是可逆的。
⑻3-磷酸甘油酸的變位反應
磷酸甘油酸變位酶(phosphoglycerate mutase)催化下3-磷酸甘油酸C3-位上的磷酸基轉變到C2位上生成2-磷酸甘油酸。此反應是可逆的。
⑼2-磷酸甘油酸的脫水反應
烯醇化酶(enolase)催化,2-磷酸甘油酸脫水的同時,能量重新分配,生成含高能磷酸鍵磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。本反應也是可逆的。
⑽磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉移
丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下,磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根轉移至ADP生成ATP,這是又一次底物水平上的磷酸化過程。但此反應是不可逆的。
丙酮酸激酶是糖的有氧氧化過程中的限速酶,具有變構酶性質,ATP是變構抑制劑,ADP是變構激活劑,Mg2+或K+可激活丙酮酸激酶的活性,胰島素可誘導PK的生成,烯醇式丙酮酸又可自動轉變成丙酮酸。

原理

細胞液階段的過程中,一個分子的葡萄糖或糖原中的一個葡萄糖單位,可氧化分解產生2個分子的丙酮酸,丙酮酸將進入線粒體繼續氧化分解,此過程中產生的兩對NADH+H+,由遞氫體α-磷酸甘油(肌肉和神經組織細胞)或蘋果酸(心肌或肝臟細胞)傳遞進入線粒體,再經線粒體內氧化呼吸鏈的傳遞,最後氫與氧結合生成水,在氫的傳遞過程釋放能量,其中一部分以ATP形式貯存。
糖酵解途徑指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的階段,是體內糖代謝最主要途徑。

特性

此途徑在動植物和許多微生物中普遍存在。在需氧生物中,酵解途徑是葡萄糖氧化成二氧化碳和水的前奏。酵解生成的丙酮酸可進入線粒體,通過三羧酸循環及電子傳遞鏈徹底氧化成二氧化碳和水,並生成ATP。在氧氣供應不足(如劇烈收縮的肌肉)的情況下,丙酮酸不能進一步氧化,便還原成乳酸,這個途徑叫做無氧酵解。在某些厭氧生物如酵母體內,丙酮酸轉變成乙醇,這個途徑叫做生醇發酵

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