本科約230餘種，分屬於3亞科10屬，多產於北半球。我國有10屬113種29 變種（其中引種栽培24種2變種），分布遍於全國，幾乎均系高大喬木，絕大多數都是森林樹種及用材樹種，在東北、華北、西北、西南及華南地區高山地帶組成廣大森林，亦為森林更新、造林的重要樹種。有些種類可供采脂、提煉松節油等多種化工原料，有些種類的種子可食或供藥用，有些種類可作園林綠化樹種。
基本介紹
- 中文名：松科
- 拼音：sōng kē
- 學名：Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi (1830)
- 界：植物界
- 亞界：綠色植物亞界
- 總門：輪藻總門
- 門：木賊門（有胚植物門）
- 亞門：木賊亞門（維管植物亞門）
- 綱：松綱
- 亞綱：松亞綱
- 目：松目
- 科：松科
- 分布區域：大多分布於北半球
特徵,分布,繁殖,生活史,分類,用途,代表植物,
特徵
常綠或落葉喬木，稀為灌木狀；枝僅有長枝，或兼有長枝與生長緩慢的短枝，短枝通常明顯，稀極度退化而不明顯。葉條形或針形，基部不下延生長；條形葉扁平，稀呈四棱形，在長枝上螺旋狀散生，在短枝上呈簇生狀；針形葉2-5針（稀1針或多至81針）成一束，著生於極度退化的短枝頂端，基部包有葉鞘。花單性，雌雄同株；雄球花腋生或單生枝頂，或多數集生於短枝頂端，具多數螺旋狀著生的雄蕊，每雄蕊具、2花葯，花粉有氣囊或無氣囊，或具退化氣囊；雌球花由多數螺旋狀著生的珠鱗與苞鱗所組成，花期時珠鱗小於苞鱗，稀珠鱗較苞鱗為大，每珠鱗的腹（上）面具兩枚倒生胚珠，背（下）面的苞鱗與珠鱗分離（僅基部合生），花後珠鱗增大發育成種鱗。球果直立或下垂，當年或次年稀第三年成熟，熟時張開，稀不張開；種鱗背腹面扁平，木質或革質，宿存或熟後脫落；苞鱗與種鱗離生（僅基部合生），較長而露出或不露出, 或短小而位 於種鱗的基部；種鱗的腹面基部有2粒種子，種子通常上端具一膜質之翅，稀無翅或二幾無翅；胚具2-16枚子葉，發芽時出土或不出土。
本科模式屬：松屬Pinus Linn.
本科約230餘種，分屬於3亞科10屬，多產於北半球。我國有10屬113種29 變種（其中引種栽培24種2變種），分布遍於全國，幾乎均系高大喬木，絕大多數都是森林樹種及用材樹種，在東北、華北、西北、西南及華南地區高山地帶組成廣大森林，亦為森林更新、造林的重要樹種。有些種類可供采脂、提煉松節油等多種化工原料，有些種類的種子可食或供藥用，有些種類可作園林綠化樹種。
裸子植物門種類最多的1科，約占全部裸子植物的1/3。常綠或落葉(金錢松與落葉松)喬木,樹幹端直，枝不規則互生或輪生；小枝互生或對生（稀輪生），或兼有生長緩慢的距狀短枝（金錢松、落葉松、雪松），或有極度退化而不明顯的短枝（松樹）。葉、芽鱗、雄蕊、苞鱗、珠鱗和種鱗均螺旋狀排列。葉線形或針形；線形葉扁平，稀四棱形，在長枝上散生，在短枝上呈簇生狀；針形葉2～5針成一束，著生於退化的短枝頂端，基部包有膜質葉鞘。花單性，雌雄同株，雄球花單生葉腋（稀苞腋）或枝頂，稀簇生（金錢松、油杉），具多數雄蕊，每雄蕊具2花葯，藥室縱裂、橫裂或斜裂,花粉的兩側有顯著的氣囊或無氣囊（落葉松、黃杉），或具退化氣囊（鐵杉組）；雌球花由多數苞鱗和珠鱗組成，每珠鱗的腹（上）面基部著生兩枚倒生胚珠，受精後珠鱗迅速增大發育成種鱗。球果直立或下垂，當年成熟或翌年（稀第三年）成熟；種鱗扁平，木質，稀近革質，宿存或熟後脫落（冷杉、雪松、金錢松）；苞鱗生於種鱗的背面，彼此離生，僅基部合生,較長而外露或不露出,或短小而位於種鱗基部；種子具膜質長翅，稀無翅或近無翅（個別松樹），下面有樹脂囊或無；胚具2～16枚子葉,發芽時出土，稀不出土（油杉）。松科植物染色體少，基數基本一致，x=12，稀為13。
松科
松科
松科松科植物最早的化石出現在中生代早侏羅紀，白堊紀後屬種增加。第四紀隨全球性氣溫下降與回升，種類、數量和分布範圍均有變化，繁衍至今，形成了現代的分布格局。迄今在北半球的地層中發現了生存屬和絕滅屬的大小化石。
分布
松科植物是北半球常見的森林樹種，各自在其適應的地帶組成單純林或混交林。其分布規律大致為：多種冷杉、雲杉、落葉松和少數松樹喜氣候寒冷、生境潮濕或要求乾燥寒冷的氣候，分布於高緯度的寒帶至寒溫帶，向南分布到暖溫帶與亞熱帶的亞高山及高山，組成寒溫性針葉林。鐵杉、少數雲杉、冷杉、落葉松和部分松樹要求溫涼潮濕或溫和乾燥、四季分明、冬季寒冷的氣候，主要分布於暖溫帶地區與亞熱帶中山以上，組成溫性針葉林。銀杉、黃杉、油杉、金錢松和部分松樹要求溫暖濕潤的氣候，主要分布於亞熱帶中山以下，向南可分布到熱帶地區地勢較高的涼濕山地，組成暖性針葉林。
繁殖
幼嫩的雄球花之鱗片上長有花粉囊，囊里會產生很多花粉。花粉粒的大小約在五萬分之一到五千分之一公分之間，重量是非常輕。當授粉時節來臨時，風把花粉從雄球花吹到雌球花上。有些松柏綱植物的球花是雌雄同株，為了避免同株授粉，雌、雄球花會在不同的時間成熟，並且雌球花會生長在更高的樹枝頂端。在花粉成熟的同時，雌球花也做好迎接花粉粒的準備。雌球花會將鱗片打開，裸露出胚珠。胚珠上有一種黏性液體，當花粉抵達時，正好被黏住，避免飛走。完成授粉後，雌球花的鱗片重新閉合成球果，球果逐漸膨大並保持綠色。在球果裡面，花粉會慢慢地滲入胚珠中，而形成一根小管。透過這根小管，精子與卵細胞結合，完成受精作用。在幾個月或幾年之間，胚珠發育成種子。當種子成熟後，鱗片再次打開，種子可隨風傳播。種子一旦落地，就萌芽生根，長成一株新的裸子植物。
松科
松科生活史
孢子體
松科大孢子葉球1個或數個著生於每年新枝的近頂部，初生時呈紅色或紫色，以後變綠，成熟時為褐色。大孢子葉球是由大孢子葉構成的，大孢子葉也是螺旋狀排列在縱軸上的，但它們不是簡單的孢子葉，而是由兩部分組成：下面較小的薄片稱為苞鱗；上面較大而頂部肥厚的部分稱為珠鱗，也叫果鱗或種鱗，一般認為珠鱗是大孢子葉，苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉。在松科各屬植物苞鱗和珠鱗是完全分離的，每1珠鱗的基部近軸面著生2個胚珠，胚珠由1層珠被和珠心組成，珠被包圍著珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中間有1個細胞發育成大孢子母細胞，經過兩次連續分裂（其中一次是減數分裂），形成4個大孢子，排列成1列稱為“鏈狀四分體”。通常只有合點端的1個大孢子發育成雌配子體，其餘3個退化。
雄配子體
雄配子體是1個大為減退了的結構，只由少數幾個細胞構成。
小孢子（單核時期的花粉粒）是雄配子體的第一個細胞，小孢子在小孢子囊內萌發，細胞分裂為2，其中較小的1個是第一個原葉體細胞（營養細胞），另1個大的叫胚性細胞，胚性細胞再分裂為2，即第二原葉細胞及精子器原始細胞（中央細胞），精子器原始細胞再分裂為2，形成管細胞和生殖細胞。成熟的雄配子體有4個細胞：2個退化原葉體細胞、1個管細胞和1個生殖細胞。
雌配子體
由大孢子發育而成。因此，大孢子是雌配子體的第一細胞，它在大孢子囊（珠心）內萌發，進行游離核分裂，形成具16—32個游離核，不形成細胞壁。雌配子體的四周具1薄層細胞質，中央為1個大液泡，游離核多少均勻分布於細胞質中，當冬季到來時，雌配子體即進入休眠期。翌年春天，雌配子體重新開始活躍起來，游離核繼續分裂，主要表現游離核的數目顯著增加，體積增大。以後雌配子體內的游離核周圍開始形成細胞壁，這時珠孔端有些細胞明顯膨大，成為頸卵器的原始細胞。之後，原始細胞進行一系列的分裂，形成幾個頸卵器，成熟的雌配子體包含2—7個頸卵器和大量的胚乳。
傳粉與受精
傳粉在晚春進行，此時大孢子葉球軸稍為伸長，使幼嫩的苞鱗及珠鱗略為張開。同時，小孢子囊背面裂開一條直縫，處於雄配子體階段的花粉粒，借風力傳播，飄落在由珠孔溢出的傳粉滴中，並隨液體的乾涸而被吸入珠孔。這時大孢子葉球的珠鱗又繼續閉合。雄配子體中的生殖細胞分裂為2，形成1個柄細胞及1個體細胞，而管細胞則開始伸長，迅速長出花粉管。但這時大孢子尚未形成雌配子體，花粉管進入珠心相當距離後，即暫時停止伸長，直到第二年春季或夏季頸卵器分化形成後，花粉管才再繼續伸長，此時體細胞再分裂形成2個精子（不動精子）。受精作用通常是在傳粉以後13個月才進行，即傳粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。這時大孢子葉球已長大並達到或將達到其最大體積，頸卵器已完全發育。當花粉管伸長至頸卵器，破壞頸細胞到達卵細胞處，其先端隨即破裂，2個精子、管細胞及柄細胞都一起流入卵細胞的細胞質中，其中1個具功能精子隨即向中央移動，並接近卵核，最後與卵核結合形成受精卵，這個過程稱受精。
松科
松科種子
1．原胚階段：從受精卵分裂開始到細胞型原胚的形成，先後經過游離核的分裂、細胞壁的產生和原胚的形成。
松科
松科受精卵接連進行3次游離核的分裂，形成8個游離核，這8個游離核在頸卵器基部排成上、下兩層，每層4個，細胞壁即在此時形成，但上層4個細胞的上部不形成胞壁，使這些細胞的細胞質與卵細胞質相通，稱為開放層；下層4個細胞稱為初生胚細胞層。接著開放層和初生胚細胞層各自再分裂1次，形成4層，分別稱為上層、蓮座層、胚柄層（初生胚柄層）和胚細胞層，組成原胚。
2．胚胎選擇階段：胚柄系統的發育和多胚現象的產生是這個階段的主要特徵。原胚的4層細胞從上到下，第一層（上層），初期有吸收作用，不久即解體；第二層蓮座層，分裂數次之後消失；第三層胚柄層，它的4個細胞稱為初生胚柄，不再分裂，但伸長；第四層胚細胞層的胚細胞，在胚柄細胞繼續延長的同時，
緊接著後面的胚細胞進行分裂並伸長，稱為次生胚柄，由於胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸長，形成多回捲曲的胚柄系統。而胚細胞層的最前端的細胞發育成胚的本身，但它們不組成1個胚，而在縱面彼此分離，各個單獨發育成胚，稱為多胚現象。常見的多胚現象有兩種：一種是簡單多胚現象，即在同一個胚珠內有2個以上的頸卵器的卵細胞，可以同時受精，因而在胚胎髮育的早期，可以產生2個以上的原胚；另一種是裂生多胚現象，即由1個受精卵形成的4個胚細胞，分別單獨發育成為4個幼胚。在胚胎髮育過程中，通過胚胎選擇，通常只有1個（很少2個或更多）幼胚正常分化、發育，成為種子中成熟的胚。
大多數松柏類植物具有2個以上的頸卵器，所以簡單多胚現象是普遍發生的，至於裂生多胚現象，則僅限於松柏類植物的幾個屬可見。
3．胚的器官和組織分化階段：胚在進一步的發育中成為1個伸長的圓柱體。這個圓柱體的近軸區（基部）同胚柄系統相接，主要是橫分裂，細胞略大，形成較規則的行列，進而發育成根端和根冠組織；而在遠軸區內，細胞分裂似無特定的方向，細胞較小，由這些細胞進一步分化，最後分裂出下胚軸、胚芽和子葉。
松科
松科4．胚的成熟階段：成熟的胚包括胚根、胚軸（胚莖）、胚芽和子葉（通常7—10枚）。包圍此胚的雌配子體（胚乳）繼續生長，最後珠心僅遺留一薄層。珠被發育成種皮，種皮分為3層：外層肉質（不發達）、中層石質、內層紙質。
胚、胚乳、種皮構成種子。
裸子植物的種子是由3個世代的產物組成的，即胚是新的孢子體世代（2n）；胚乳是雌配子體世代（n）；種皮是老的孢子體（2n）。受精後，大孢子葉球繼續發育，珠鱗木質化而成為種鱗，種鱗頂端擴大露出的部分為鱗盾，鱗盾中部有隆起或凹陷的部分為鱗臍，珠鱗的部分表皮分離出來形成種子的附屬物即翅，以利風力傳播。種子萌發時，主根先經珠孔伸出種皮，並很快產生側根，初時子葉留在種子內，從胚乳中吸取養料，隨著胚軸和子葉的不斷發展，種皮破裂，子葉露出，而隨著莖頂端的生長，產生新的植物體。
分類
綜述
松屬 （Pinus）
是一個大屬，約80種，主產北半球。中國有22種，都是常綠喬木，葉細長成針狀，通常2—5針一束，著生在不發育的短枝頂端。雌雄同株，春天雄球花生新枝基部，在新枝頂端長出2—4個雌球花，傳粉後球果到第二年的秋天才成熟，松球果通稱松塔。針葉和球果是認識松屬的重要特徵，球果種鱗木質，宿存，上部露出部分為鱗盾，鱗盾先端有呈瘤狀突起的鱗臍；種子上部通常有長翅，有利於風力傳播。油松（P．tabulaeformis）是北方的常見種類，針葉2針一束，葉鞘宿存。北京潭柘寺、大覺寺等公園、寺廟內的古松多為油松，山東泰山的望人松、五大夫松也是油松，河南太行山果松嶺的太行松，河北霧靈山的霧靈松也都是油松。油松為中國特有樹種，分布於中國北方和西部各省區，常組成純林或人工林。馬尾松和油松很相似，針葉也是2針一束，但葉細柔，直徑不足1毫米，適宜生長在南方酸性土壤上，產於中部、南部、東南部及西南各省區。
松科
松科生長在黃山、廬山、天目山的黃山松（P．taiwanensis）和油松極相似，但葉內樹脂道中生可以區別。黃山著名的迎客松即為本種。白皮松（P．bungeana）樹皮白色，葉三針一束，葉鞘脫落。北京各寺廟、公園中常見栽培，為著名的觀賞樹。紅松（P．koraiensis）和華山松（P.armandi）都是5針一束的針葉，球果碩大，長9—20厘米，種子無翅，它們的區別在於前者球果成熟時種鱗不開張，種子不脫落，小枝有密毛，而後者種鱗開張，種子脫落。小枝無毛。紅松和華山松的種子很大，可以炒食，亦可榨油供食用或工業用油。
落葉松屬 （Larix）
也屬松科，和松屬的區別是落葉喬木，葉窄條形，多數簇生在短枝上，球果當年成熟，苞鱗較種鱗為長，明顯露出。多生長在溫帶高山上。華北落葉松（L．principis－rupprechetii）東北的黃花落葉松（L．olgensis）
和產於甘肅、四川的紅杉（L．potaninii）都是著名的高山造林樹種。
雪松屬 （Cedrus）
雪松葉針形，多數簇生短枝上，球果成熟時種鱗和種子一起脫落。分布於阿富汗至印度。中國各地引種栽培，樹姿優美，為世界三大園林樹種之一。
金錢松屬（Pseudolarix）
僅1種金錢松為落葉喬木，葉扁平，線形，在短枝上簇生，球果成熟時種鱗隨種子一起脫落。
中國特有樹種，現列為中國二級重點保護植物，產於江蘇、浙江、安徽、福建、江西、湖南、湖北及四川。秋季葉呈金黃色，似金錢，頗為優美，可作庭園觀賞樹種。
數量
松屬（Pinus） - 大約115種
松科
松科銀杉屬（Cathaya）- 只有一種
落葉松屬（Larix） - 大約14種
黃杉屬（Pseudotsuga） - 共5種
冷杉屬（Abies） - 大約50種
雪松屬（Cedrus） - 2至4種
金錢松屬（Pseudolarix]] - 只有一種
油杉屬（Keteleeria）- 共有3種
雲杉屬（Picea） - 大約35種
此外還有一種分屬方式
松亞科 Pinoideae
松屬Pinus
雲杉亞科 Piceoideae
雲杉屬 Picea
落葉松亞科 Laricoideae
銀杉屬 Cathaya
落葉松屬 Larix
黃杉屬 Pseudotsuga
冷杉亞科 Abietoideae
冷杉屬 Abies
雪松屬 Cedrus
金錢松屬Pseudolarix
油杉屬 Keteleeria
長苞鐵杉屬 Nothotsuga
鐵杉屬 Tsuga
用途
松科松科植物的化學成分較複雜，其共同的特點是多含有樹脂及揮髮油，缺乏生物鹼，缺少雙黃酮。樹脂貯存在樹脂道內，與揮髮油共存。樹脂中含有多種有機酸(如松香中含有90%以上的樹脂酸)，還有樹脂醇、樹脂酯及大量的樹脂烴類。揮髮油含於針葉及樹脂中，揮髮油中含有多種烯類。松科植物種子油中均含有不常見的3種共存的特徵脂肪酸，對順-5,9十八碳二烯酸(18:2)、順-5,9,12十八碳三烯酸(18:3)和順-5,11,14，二十碳三烯酸。
代表植物
金錢松
又名金松、水樹，是落葉大喬木，屬松科。樹幹通直，高可達40米，胸徑1.5米。樹皮深褐色，深裂成鱗狀塊片。枝條輪生而平展，小枝有長短之分。葉片條形，扁平柔軟，在長枝上成螺旋狀散生，在短枝上15—30枚簇生，向四周輻射平展，秋後變金黃色，圓如銅錢，因此而得名。
金錢松的花雌雄同株，雄花球數個簇生於短枝頂端，雌花球單個生於短枝頂端。花期四五個月，球果10月上旬成熟。種鱗會自動脫落，種子有翅，能隨風傳播。
金錢松分布於中國長江流域一帶山地，喜光愛肥，適宜酸性土壤。由於它樹幹挺拔，樹冠寬大，樹姿端莊、秀麗，為世界各國植物園廣為引種，宜植於瀑口、池旁、溪畔或與其他樹木混植成叢，別有情趣。
金錢松的種子可榨油。木材黃褐色，結構粗略，但紋理通直，又耐潮濕，可供建築、橋樑、船舶、家具等用材；根皮入藥，名為“土荊皮”。金錢松有較強的抗火性，在落葉期間如遇火災，即使枝條燒枯，主幹受傷，次年春天主幹仍能萌發新梢，恢復生機。
華山松
常綠喬木，高達35m，胸徑1m；樹冠廣圓錐形。小枝平滑無形毛，冬芽小，圓柱形，栗褐色。幼樹樹皮灰綠色，老則裂成方形厚塊片固著樹上。葉5針一束，長8-15cm。質柔軟，邊有細鋸齒，樹脂道多為3，中生或背面2個邊生，腹面1箇中生，葉鞘早落。球果圓錐狀長卵形，長10-20cm，柄長2-5cm，成熟時種鱗張開，種子脫落。種子無翅或近無翅，花期4-5月，球果次年9-10月成熟。
松科陽性樹，幼苗略喜一定庇蔭。喜涼爽、濕潤氣候，高溫、乾燥是影響分布的主要原因。耐寒力強，在其分布區北部，甚至可耐-31℃的低溫。不耐炎熱，在高溫季節長之處生長不良。喜排水良好，能適應多種土壤，最宜深厚、濕。山西、河南、陝西、甘肅、青海、西藏、四川、湖北、雲南、貴州、台灣等省（區）均有分布。
銀杉
常綠喬木，具開展的枝條，高達24米，胸徑通常達40厘米，稀達85厘米；樹幹通直，樹皮暗灰色，裂成不規則的薄片；小枝上端和側枝生長緩慢，淺黃褐色，無毛，或初被短毛，後變無毛，具微隆起的葉枕；芽無樹脂，芽鱗脫落。葉螺旋狀排列，輻射狀散生，在小枝上端和側枝上排列較密，線形，微曲或直通常長4~6厘米，寬2.5~3毫米，先端圓或鈍尖，基部漸窄成不明顯的葉柄，上面中脈凹陷，深綠色；無毛或有短毛，下面沿中脈兩側有明顯的白色氣孔帶，邊緣微反卷，橫切面上有2個邊生樹脂道；幼葉邊緣具睫毛。雌雄同株，雄球花通常單生於2年生枝葉腋；雌球花單生於當年生枝葉腋。球果兩年成熟，卵圓形，長3~5厘米，直徑1.5~3厘米，熟時淡褐色或栗褐色；種鱗13~16枚，木質，蚌殼狀，近圓形，背面有短毛，腹面基部著生兩粒種子，宿存；苞鱗小，卵狀三角形，具長尖，不露出；種子倒卵圓形，長5~6毫米，暗橄欖綠色，具不規則的斑點，種翅長10~15毫米。
