自交不親和性

指具有 完全花並可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉結實能力的一種自交不育性。具有自交不親和性的作物有甘藍、黑麥、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘薯等。

基本介紹

• 中文名：自交不親和性
• 外文名：self-incompatibility
• 詞性：名詞
• 分類：自交

簡介

自交不親和性是植物在長期進化過程中形成，保證了遺傳多樣性，有利於進化和適應環境。二十世紀四五十年代，育種家開始利用自交不親和系配製雜種，利用自交不親和系做母本，與其他自交不親和系、自交系或正常品系進行雜交，既避免了去雄操作，省時省工，又可以通過遠緣雜交獲得雜種優勢。二十世紀七十年代，我國科學家利用十字花科自交不親和機制育成了甘藍型雜交油菜，大幅度提高了油菜產量和品質，在甘藍、大白菜和蘿蔔等蔬菜育種中也有很好的套用。

兩種類型

基於花粉識別特異性的遺傳決定方式，自交不親和性分為孢子體自交不親和性和配子體自交不親和性兩種類型。孢子體自交不親和的花粉親和與否的表型由產生花粉的二倍體親本（即孢子體）S基因型決定，主要存在於油菜、擬南芥等十字花科植物中。配子體自交不親和的花粉表型由單倍體花粉（即配子體）自身的S基因型決定，分布最為廣泛的是一種稱為S核酸酶類的自交不親和性，主要存在於茄科、薔薇科、車前科等植物中。在正選擇和平衡選擇等作用下，植物自交不親和性的S單倍型快速進化，在群體中始終維持著低頻多態的水平。研究發現，自然群體中S單倍型的類型可達上百個之多。

基本類型

一般可分為2類：①配子體型自交不親和性。即花粉在柱頭上萌發後可侵入柱頭，並能在花柱組織中延伸一段，此後就受到抑制。花粉管與雌性因素的抑制關係發生在單倍體配子體（即卵細胞與精細胞）之間。常見於豆科、茄科和禾本科的一些植物。這種抑制關係的發生可以在花柱組織內，也可以在花粉管與胚囊組織之間；有的甚至是花粉管釋放的精子已達胚囊內，但仍不能與卵細胞結合。②孢子體型自交不親和性。即花粉落在柱頭上不能正常發芽，或發芽後在柱頭乳突細胞上纏繞而無法侵入柱頭。由於這種不親和關係發生在花粉管與柱頭乳突細胞的孢子體之間，花粉的行為決定於二倍體親本的基因型，因而稱為孢子體型自交不親和性，多見於十字花科和菊科植物。

遺傳控制

不論配子體型還是孢子體型，自交不親和性在遺傳上都是由特定的復等位基因控制的。據E.M.伊斯特等對菸草屬植物的研究，發現有一組復等位基因S（菸草有15個）控制著自交不親和性的遺傳。即花粉粒所攜帶的S等位基因與雌蕊的基因相同時，花粉管就不能在花柱組織中延伸，或生長很緩慢而終於不能與卵細胞結合；反之，花粉就發芽正常，能參與受精作用（見圖）。同時，還觀察到有自交能育（Fvs.f）的等位基因，它對自交不親和性S是顯性的。

孢子體型自交不親和性也受本質上與上述 S基因相同的復等位基因的支配。在這一類型中，自交不親和性是由產生花粉的孢子體基因型決定的；花粉的反應還取決於花粉和柱頭組織中兩個復等位基因之間的顯隱性關係。所以，當兩親具有一個相同的等位基因時，能夠產生純合的基因型，而且正反交的結果不同。這在配子體型自交不親和性上是不可能出現的。

以上是二倍體植物在一個位點上由復等位基因控制的自交不親和性，也是最常見的遺傳模式。後來陸續發現禾本科植物中還有由兩個位點上復等位基因控制的配子型自交不親和性；在蘿蔔中也找到有兩組等位基因。在芝麻菜（Eruca sativa）上至少有三組等位基因共同控制孢子體型自交不親和性的遺傳。

生理機制

植物受粉從花粉落在柱頭上開始，經過粘附、水合、萌發，花粉管生長，直至到達胚珠完成受精作用。在這個過程中，花粉或花粉管細胞攜帶自身信息，不斷感知來自柱頭或花柱道細胞的外部信號，當“識別”發生後，迅速作出“生死抉擇”。通過不同的信號轉導級聯反應，“異己花粉”順利完成受精過程，“自己花粉”的生長則被阻止。植物自交不親和反應的識別可以發生在受粉過程的不同階段。擬南芥（arabidopsis）的識別發生在花粉水合階段，相互作用的花柱和花粉因子分別為SRK和SCR。罌粟的不親和反應發生在花粉萌發階段。金魚草的識別和不親和反應都發生在花粉管內部，生長受阻的花粉管停留在花柱道上部的1/3處，其花柱和花粉決定因子分別為S-RNase和花粉SLF/SFB。目前認為植物自交不親和反應的分子細胞機理是在花粉或花粉管中誘發了細胞程式性死亡。

育種套用

20世紀40～50年代，世界各國開始採用自交不親和系配製雜種，套用於甘藍、大白菜、蘿蔔等蔬菜作物的生產。70年代中期以來，北京、上海、山東、山西、陝西、河南等省、市在甘藍、大白菜生產上也套用這種技術，並取得了顯著增產效果。瑞典、英國以及中國的湖北、四川等地還用自交親和性強的甘藍型油菜育成一些自交不親和系，用以配製雜種。

選育自交不親和系的方法，在套用於甘藍、大白菜、小白菜等自交不親和性強的植物時，首先是通過花期自交，篩選出具有自交不親和性的植株，同時採用蕾期授粉（開花前1～2天把花蕾剝開，不去雄，即時授以本株正在開花的新鮮花粉）的方法保持自交不親和性；然後再由自交不親和植株產生的後代進行兄妹交。親和性程度一般以親和指數（即自交或近親授粉後每朵花所結的種子數=結實的種子數/授粉的花朵數）表示之。套袋自交的親和指數應小於1，兄妹交的親和指數應小於1～2，指數大小因作物而定。如果連續套袋自交和兄妹交的親和指數分別小於1和1～2，且在不同世代和不同條件下都表現一致，則由自交不親和植株所繁殖的後代群體，就是自交不親和系。甘藍型和芥菜型油菜等自交親和性強的植物也可通過種間雜交或理化誘變途徑，使其轉變為自交不親和的植物，進而選育自交不親和系。

自交不親和系育成後，通過與各種自交系測交，找出強優勢組合，從中選出熟期適當、產量高、抗性強的優良雜交種。具體進行時，一般把自交不親和系和配合力強的自交系在隔離區按1:1或2:1的比例間隔種植，任其自由授粉，成熟時在自交不親和繫上收穫的雜交種子，即可供生產套用。

配製雜種時，除正規的兩系雜種外，還可根據不同作物的特點和具體情況採取適當措施。如對可進行無性繁殖的典型異花授粉植物禾本科牧草，可選出幾個配合力好的優良自交不親和系混合栽種，任其相互授粉，所得種子即可用於生產。在紅三葉草上可考慮選用 4個各含不同S基因的自交不親和系，配製（S1S1×S2S2）×（S3S3×S4S4）雙交種，無需人工去雄就能產生大量雜交種子。對孢子體型自交不親和性的蕓薹屬植物，只要選出自交不親和性的“保持系”，通過測配強優勢組合的“恢復系”，或對自交不親和系採用化學處理（CO2），就可配製“單交雜種”或“三交雜種”。此法蕾期授粉工作量最小，進行單交、三交時都不用人工去雄，但不適用於配子體型自交不親和性的植物。