疑惑豬籠草

疑惑豬籠草（學名：Nepenthes dubia）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物。在拉丁語中“dubia”表示懷疑的，疑惑的。其種加詞“dubia”來源於拉丁文，意為“疑惑的，困惑的”。疑惑豬籠草的特點在於其籠蓋與籠口的夾角幾乎都會超過180°，與其他之間存在著密切近緣關係一樣，其也會產生黏稠度極高的消化液。

基本介紹

• 中文學名：疑惑豬籠草
• 拉丁學名：Nepenthes dubia
• 界：植物界
• 門：被子植物門
• 綱：雙子葉植物綱
• 目：石竹目
• 科：豬籠草科
• 屬：豬籠草屬

形態特徵

疑惑豬籠草的原生地的地表植被主要由雙扇蕨屬（Dipteris）和芒萁屬（Dicranopteris）構成。樹木的高度也很少超過3m，少數豬籠草會攀爬至植被頂端。疑惑豬籠草常與裸瓶豬籠草（N. gymnamphora）、泉氏豬籠草（N. izumiae）、馬桶豬籠草（N. jamban）和小舌豬籠草（N. lingulata）生存在同一地區。

海拔1600m森林地區的青苔中的疑惑豬籠草

疑惑豬籠草為藤本植物。莖可長達3米，直徑3至4毫米，為圓柱形或略呈稜柱形。節間距可長達10厘米。

疑惑豬籠草的葉片無柄，革質。葉片為披針形－匙形，可長達10厘米，寬至2厘米。葉尖急尖，葉基漸狹，包住莖周長的三分之一至二分之一。在中脈兩側各約有3條縱脈，發自中脈基部三分之一。羽狀脈斜發，不規則，但不明顯。籠蔓可長達15厘米，可能出現籠蔓圈。

疑惑豬籠草的下位籠很少出現。其基部三分之二為窄漏斗形，上部為卵形，中部收縮成籠肩。下位籠的體型都較小，可高達5厘米，寬至3.5厘米。腹面上三分之一具一對的籠翼，其不寬於3毫米。下位籠內表面下三分之二覆蓋著消化腺。籠口為圓形，基部略微向上拉升。唇為圓柱形，可寬達3毫米，具模糊的唇齒。籠蓋為卵形，中部略微突出。無附屬物。籠蓋基部的後方具一根分叉的籠蔓尾，其不長於4毫米。

疑惑豬籠草的上位籠的體型一般較大，可高達8厘米，寬至4厘米。上位籠與籠蔓的銜接處形成一個寬5至10毫米的彎曲。其下半部為管形至漏斗形，側向扁縮。與無刺豬籠草一樣，疑惑豬籠草上位籠基部的籠壁之間幾乎沒有間隙。上位籠的上半部為寬漏斗形。籠翼縮小為一對隆起。上位籠的內表面覆蓋著大量細小且略微凹陷的消化腺，其密度為每平方厘米600至900個。其缺少蠟質區。籠口為卵形，水平，基部為急尖。唇為圓柱形或漸開，寬度不超過4毫米。唇齒模糊，間距為0.25至0.5毫米。唇內緣部分約占截面表面總長度的45%。籠蓋為窄楔形，無附屬物，可長達4厘米，寬至0.7厘米。籠蓋末端渾圓，減縮至基部。籠蓋的下表面具大量細小的圓形或橢圓形的蜜腺。籠蓋與籠口的夾角幾乎都會超過180°。籠蓋基本的後方具一根不分叉的籠蔓尾，其長3至5毫米。

疑惑豬籠草的花序為總狀花序，短小而緊湊。總花梗可長達8厘米。花序軸可長達10厘米，但通常雌性花序的較短。花梗具苞片，可長達8毫米。萼片為橢圓形－披針形，可長達3毫米。

疑惑豬籠草的大部分組織都無毛被。僅花序偶爾具有稀疏的毛被，及發育中的捕蟲籠具有易脫落的棕色毛被。

食蟲性

疑惑豬籠草與和它之間存在著近緣關係的無刺豬籠草（N. inermis）一樣，會產生黏稠度極高的消化液。這使得無刺豬籠草的捕蟲籠既可以以籠狀的陷阱捕捉獵物，又可以以粘性極大的捕蟲籠內壁黏住過往的飛蟲。疑惑豬籠草也具有類似的捕捉獵物的方法。

生長環境

在很長一段時間內都認為疑惑豬籠草只分布於特來馬山（Mount Talakmau），但現已發現了第二個疑惑豬籠草的原生地，海拔約1600m。疑惑豬籠草分布於特來馬山海拔1800~2700m處。在特來馬山較低海拔的地區，疑惑豬籠草作為一種附生植物生長於山林中。但當海拔處於2400m以上時，植被已變得十分的矮小，因此那裡的疑惑豬籠草常紮根於地面的苔蘚中。

生長於山脊灌木叢中的疑惑豬籠草

分布範圍

分布於特來馬山。

植物學史

H·A·B·布尼梅亞（H. A. B. Bünnemeijer）於1917年5月29日在特來馬山（Mount Talakmau）海拔1900m的地區首次發現了疑惑豬籠草。11年以後，B·H·丹瑟（B. H. Danser）在他發表的開創性專著《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中，對疑惑豬籠草進行了正式描述。丹瑟認為疑惑豬籠草與無刺豬籠草（N. inermis）之間存在著近緣關係。並且他還認為疑惑豬籠草也許是無刺豬籠草（N. inermis）與其他豬籠草的自然雜交種。他寫道：　“疑惑豬籠草與無刺豬籠草（N. inermis）表現出驚人的相似，但又不置於將它們歸為同一個物種。無刺豬籠草（N. inermis）和勞氏豬籠草（N. Lowii）一樣，有退化的窄唇。而疑惑豬籠草的唇較寬，平坦。此外，無刺豬籠草（N. inermis）的捕蟲籠為廣口漏斗形，並且籠蓋較窄。也許，疑惑豬籠草是無刺豬籠草（N. inermis）與另一種寬唇的

編號為“Bünnemeijer 938”標本的插圖

豬籠草的自然雜交種。邦蘇豬籠草（N. Bongso）就可能是它的親本。因為無刺豬籠草（N. inermis）、疑惑豬籠草和邦蘇豬籠草（N. Bongso）在營養器官方面很相似，並且裸瓶豬籠草（N. gymnamphora）類群中有很多物種都呈現為它們的中間形態。”

丹瑟的描述基於1917年收集的編號為“Bünnemeijer 938”的標本。它是由一個帶上位籠的攀援莖組成的。這個標本現存放於茂物植物園（Bogor Botanical Gardens）和荷蘭萊頓的萊都諾-伯特溫標本館（Herbarium Lugduno-Batavum）。馬修·傑布（Matthew Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）最後將編號為“Bünnemeijer 938”的標本確定為疑惑豬籠草的模式標本。

在20世紀後半葉，疑惑豬籠草的分類問題重新燃起了學界對豬籠草的興趣。

植物學家倉田重夫（Shigeo Kurata）在1973年發表了關於婆羅洲、新加坡和蘇門答臘島豬籠草的文章。他在其中錯誤的將疑惑豬籠草認為是無刺豬籠草（N. inermis）與塔藍山豬籠草（N. talangensis）的自然雜交種。重夫最後將其命名為梨形豬籠草（N. × pyriformis）。

充滿消化液的疑惑豬籠草的上位籠

1986年，羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田充（Mitsuru Hotta）將疑惑豬籠草和無刺豬籠草（N. inermis）的特徵都放於了邦蘇豬籠草（N. Bongso）的描述中。但實際上，邦蘇豬籠草（N. Bongso）與疑惑豬籠草和無刺豬籠草（N. inermis）在捕蟲籠的形態上有著巨大的差別，並不容易將其混淆。

1997年，馬修·傑布（Matthew Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）在他們的專著中提到了，來自塔藍山（Mount Talang）編號為“Kurata s.n. SING”和來自帕亞孔布市（Payakumbuh）附近的天普山區編號為“Meijer 6949 L”的標本。實際上後者是細豬籠草（N. tenuis）的正模式標本（holotype），但傑布和奇克將其歸入了疑惑豬籠草中。

疑惑豬籠草的下位籠

但之後的學者並不同意這個觀點。查爾斯·克拉克（Charles Clarke）在《蘇門答臘島和馬來半島的豬籠草（Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia）》（2001）中，因其捕蟲籠的差異將細豬籠草（N. tenuis）恢復為一個獨立的物種。克拉克還指出與疑惑豬籠草很相似的編號為“ Kurata s.n.”的標本為一種自然雜交種——梨形豬籠草（N. × pyriformis）。它們的區別在於梨形豬籠草（N. × pyriformis）的籠蓋較寬，展開的角度不會超過90°，且其捕蟲籠的下半部左右籠壁不向內緊縮。此外，梨形豬籠草（N. × pyriformis）的籠口傾斜。

保護級別

由於疑惑豬籠草分布非常局限，因此它被列入了《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中，等級為極危（Critically Endangered）。

由於疑惑豬籠草的上位籠仍具有唇，所以其外觀沒有無刺豬籠草這么受歡迎。也正因為如此，疑惑豬籠草的野外分布才沒有被受到過度採集的威脅。

相關物種

疑惑豬籠草與蘇門答臘島的其他豬籠草之間存在著近緣關係，如杏黃豬籠草（N. flava）、無刺豬籠草（N. inermis）、賈桂琳豬籠草（N. jacquelineae）、馬桶豬籠草（N. jamban）、塔藍山豬籠草（N. talangensis）和細豬籠草（N. tenuis）。這些豬籠草的共同特點在於，它們的上位籠都為漏斗形且其消化液黏度極大。

疑惑豬籠草籠蓋展開的角度達到180°

疑惑豬籠草被認識是與無刺豬籠草（N. inermis）親緣關係最近的。但以它們葉片和捕蟲籠的特徵，依然很容易就可以區分開來。疑惑豬籠草具有較寬的唇，籠蓋下表面的腺體較多，且其展開的角度達到180°。疑惑豬籠草籠蓋的翻折角度是很有特點的，它的上位籠總是呈現出這樣的角度，除非有障礙物阻止。

在約阿希姆·那茲（Joachim Nerz）和安德烈亞斯·維斯圖巴（Andreas Wistuba）在對細豬籠草（N. tenuis）的描述中，將同與之存在近緣關係的物種的形態特徵進行了對比，其中包括了疑惑豬籠草。

2001年，查爾斯·克拉克（Charles Clarke）對來自蘇門答臘和馬來半島的豬籠草進行了70個形態特徵的對比。 其中無刺豬籠草與第一進化分支有51%的相關性。其中無刺豬籠草（N. inermis）與疑惑豬籠草的相關性達95%。

進化樹的第一進化分支

自然雜交種

曾發現一棵雌性的成年疑惑豬籠草與泉氏豬籠草（N. izumiae）的自然雜交種生長於特來馬山（Mount Talakmau）山頂上。它的漏斗形的上位籠為黃綠色。捕蟲籠體型較小，只能達到10cm高。和疑惑豬籠草一樣，它的莖和籠蔓都為紫紅色。葉片為綠色，中脈為紅色。疑惑豬籠草與泉氏豬籠草（N. izumiae）的自然雜交種和疑惑豬籠草的最大區別在於，它的籠蓋為卵形，且展開的角度不會達到180°。在查爾斯·克拉克（Charles Clarke）關於蘇門答臘島和馬來半島的文章中曾把這個自然雜交種視為疑惑豬籠草與欣佳浪山豬籠草（N. singalana）的自然雜交種。直到2003年，泉氏豬籠草（N. izumiae）從其中分出成為一個獨立的物種。

N. dubia x N. jacquelineae

N. dubia × N. izumiae

植物學家安德烈亞斯·維斯圖巴（Andreas Wistuba）曾發現過疑惑豬籠草與賈桂琳豬籠草（N. jacquelineae）的自然雜交種。