果蠅:外觀特徵,實驗材料,生活環境,飼養方法,代表物種,研究進展,回交試驗,交換定

果蠅廣泛地存在於全球溫帶及熱帶氣候區，由於其主食為酵母菌，且腐爛的水果易滋生酵母菌，因此在人類的棲息地內如果園，菜市場等地區內皆可見其蹤跡。除了南北極外，目前至少有1000個以上的果蠅物種被發現，大部分的物種以腐爛的水果或植物體為食，少部分則只取用真菌，樹液或花粉為其食物。

基本介紹

中文學名：果蠅
拉丁學名：Drosophilidae
界：動物界
門：節肢動物門
亞門：六足亞門
綱：昆蟲綱
亞綱：有翅亞綱
目：雙翅目
亞目：芒角亞目
總科：果蠅總科
科：果蠅科
分布區域：全球溫帶及熱帶氣候區

外觀特徵,實驗材料,生活環境,飼養方法,代表物種,研究進展,回交試驗,交換定律,基因命名,基因研究,太空實驗,求愛機制,相關新聞,

外觀特徵

體型較小，身長3～4mm。近似種鑑定困難，主要特徵是具有碩大的紅色複眼。雌性體長2.5毫米, 雄性較之還要小。雄性有深色後肢，可以此來與雌性作區別。雌雄鑑別方法：雌果蠅體型大，末端尖。背面：環紋5節，無黑斑。腹面：腹片7節。第一對足跗節基部無性梳。雄果蠅體型小，末端鈍。背面：環紋7節，延續到末端呈黑斑。腹面：腹片5節。第一對足跗節基部有黑色鬃毛狀性梳。

果蠅只有四對染色體，數量少而且形狀有明顯差別；果蠅性狀變異很多，比如眼睛的顏色、翅膀的形狀等性狀都有多種變異，這些特點對遺傳學研究也有很大好處。

一隻正常果蠅的複眼由800個小眼組成，每個小眼又是8個細胞湊成一圈。科學家找到一個能做主的統領基因eyeless（無眼），這個基因出現異常，果蠅就成了無眼蠅；順便說下，eyeless在小鼠里被叫做“Small eye（小眼睛）”，在人類則叫“Aniridia（沒虹膜）”，都和缺失後的症狀有關。為了證明這個基因的絕對權威，科學家在果蠅身體其他部位表達eyeless，最後複眼竟長上了翅膀、腿和觸角，最多的一身長了14個。

實驗材料

果蠅科果蠅屬昆蟲。約1,000種。廣泛用作遺傳和演化的室內外研究材料，尤其是黑腹果蠅易於培育。其生活史短，在室溫下不到兩周。黑腹果蠅作為一種常見的模式生物, 已經大量使用在遺傳學和發育生物學上的研究。

關於果蠅的遺傳資料收集得比任何動物都多。用果蠅的染色體，尤其是成熟幼蟲唾腺中最大的染色體，研究遺傳特性和基因作用的基礎。對果蠅在自然界的生物學了解得還不夠。有些種生活以腐爛水果上。有些種則在真菌或肉質的花中生活。

生活環境

果蠅類昆蟲與人類一樣分布於全世界，並且在人類的居室內過冬。由於體型小，很容易穿過紗窗，因此居家環境內也很常見。有些種生活以腐爛水果上。有些種則在真菌或肉質的花中生活。在垃圾筒邊或久置的水果上，只要發現許多紅眼的小蠅，即是果蠅；果蠅類幼蟲習慣孳生於垃圾堆或腐果上。

小果蠅對危害人類健康的家居裝飾材料所散發的有毒氣體非常敏感，這種有毒氣體一般被稱為“隱形殺手”。作為一種真核多細胞昆蟲，果蠅有類似哺乳動物的生理功能和代謝系統，對空氣品質非常敏感。果蠅的異常表現能反應室內空氣污染。目前，對人類健康的威脅，室內空氣污染已列十強之一。這些有毒物質主要是不合格家居裝飾材料所排放，其在中國污染原因年度報告上的死亡人數已愈111,000人。

飼養方法

果蠅有很多優點。首先是飼養容易，用一隻牛奶瓶，放一些搗爛的柿子，就可以飼養數百甚至上千隻果蠅。第二是繁殖快，在25℃左右溫度下十天左右就繁殖一代，一隻雌果蠅一代能繁殖數百隻。孟德爾以豌豆為實驗材料，一年才種植一代。摩爾根最初以小鼠和鴿子為實驗動物研究遺傳學，效果也不理想。後來經人介紹，摩爾根於1908年開始飼養果蠅。

代表物種

黑腹果蠅

黑腹果蠅是雙翅目昆蟲，生活史短，易飼養，繁殖快，染色體少，突變型多，個體小，是一種很好的遺傳學實驗材料，是一種模式生物。黑腹果蠅是一種原產於熱帶或亞熱帶的蠅種。它和人類一樣分布於全世界，並且在人類的居室內過冬。雌性體長2.5毫米，雄性較之還要小。雄性有深色後肢，可以此來與雌性作區別。

黑腹果蠅在1830年首次被描述。雌蠅

可以一次產下400個0.5毫米大小的卵，它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被。其發育速度受環境溫度影響。在25℃環境下，22小時後幼蟲就會破殼而出，並且立刻覓食。因為母體會將它們放在腐爛的水果上或其他發酵的有機物上，所以它們的首要食物來源是使水果腐爛的微生物，如酵母和細菌，其次是含糖的水果。幼蟲24小時後就會第一次蛻皮，並且不斷生長，以到達第二幼體發育期。經過三個幼蟲發育階段和四天的蛹期，在25℃下過一天，就會發育為成蟲。

黑腹果蠅在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗研究對象則要到1901年，試驗者是動物學家和遺傳學家威廉·恩斯特·卡斯特。他通過對果蠅的種系研究，設法了解多代近親繁殖的結果和取自其中某一代進行雜交所出現的現象。1910年，湯瑪斯·亨特·摩爾根開始在實驗室內培育果蠅並對它進行系統的研究。之後，很多遺傳學家就開始用黑腹果蠅作研究，並且取得了很多遺傳學方面的知識，包括這種蠅類基因組裡的基因在染色體上的分布。

在20世紀生命科學發展的歷史長河中，果蠅扮演了十分重要的角色，是十分活躍的模型生物。遺傳學的研究、發育的基因調控的研究、各類神經疾病的研究、帕金森氏病、老年痴呆症、藥物成癮和酒精中毒、衰老與長壽、學習記憶與某些認知行為的研究等都有果蠅的“身影”。

果蠅以發酵爛水果上的酵母為食，廣泛分布於世界各溫帶地區。果蠅具有生活周期短、容易飼養、繁殖力強、染色體數目少而易於觀察等特點，因而是遺傳學研究的最佳材料。早在1908年由天才的遺傳學家摩爾根把它帶上了遺傳學研究的歷史舞台，約在此後30年的時間中，果蠅成為經典遺傳學的“主角”。

科學家不僅用果蠅證實了孟德爾定律，而且發現了果蠅白眼突變的性連鎖遺傳，提出了基因在染色體上直線排列以及連鎖交換定律。摩爾根1933年因此被授予諾貝爾獎。1946年，摩爾根的學生，被譽為“果蠅的突變大師”的米勒，證明X射線能使果蠅的突變率提高150倍，因而成為諾貝爾獎獲得者。

在近代發育生物學研究領域中，果蠅的發生遺傳學獨領風騷。1995年，諾貝爾獎再次授予三位在果蠅研究中辛勤耕耘的科學家。Edward B. Lewis（美國），Christiane Nüsslein-Volhard（德國），Eric F. Wieschaus（美國），因發現早期胚胎髮育中的遺傳調控機理而獲獎。果蠅為進一步闡明基因－神經（腦）－行為之間關係的研究提供了理想的動物模型。

專家認為，近一個世紀以來，果蠅遺傳學在各個層次的研究中積累了十分豐富的資料。人們對它的遺傳背景有著比其他生物更全面更深入的了解。作為經典的模式生物，果蠅在21世紀的遺傳學研究中將發揮更加巨大而不可替代的作用。

轉基因果蠅

轉基因果蠅出世：可用雷射照射遙控遙控不再是電子產品的專利，科學家新培育出一種轉基因果蠅，可以用雷射照射來遙控它們的行為，讓懶散的果蠅活動起來，開始爬行、跳躍或飛走。有關論文發表在最新一期的《細胞》雜誌上。雖然遙控這種果蠅還不能像開遙控汽車那樣方便，但有關方法對研究動物的神經和行為有著重要意義。以前，科學家在研究動物行為的神經基礎時，一般用電極刺激神經等方法。但這些方法是侵入性的，可能妨礙動物的行動甚至使其癱瘓，而且電極也不可能接觸到整個神經系統里的每個神經元。

美國耶魯大學醫學院的神經生物學家將一個來自大鼠的基因植入果蠅體內，這個基因編碼一種離子通道蛋白質。在環境中存在生物能量分子ATP的情況下，該離子通道允許帶電粒子通過細胞膜，從而傳遞電脈衝。

果蠅隨後，研究者給果蠅注射因為被另一種分子包裹而處於不活動狀態的ATP分子。用紫外線雷射照射果蠅，能使ATP分子從束縛中解放出來，啟動離子通道，使果蠅的神經受到電信號刺激。

實驗顯示，如果該離子通道蛋白質在控制果蠅爬行的多巴胺能神經元中表達，本來懶散的果蠅在雷射照射下會變得過度活躍。如果離子通道表達在控制果蠅逃跑反應的大神經中，則雷射可使果蠅跳來跳去、抖動翅膀並飛走。

研究者說，這一技術可用於研究生物的許多其他行為，例如求偶、交配和進食等。

突變體

自從摩爾根於1910年發現第一個白眼果蠅突變體以後, 世界各地的科學家用各種方式，包括主機的化學品和放射性同位素來誘導果蠅的突變。現在有幾十種常見的果蠅的突變體。它們包括眼睛的顏色，翅膀的形狀，身體的顏色, 以及頭部形態等等。

眼睛的顏色

白眼果蠅: 這些果蠅的眼睛是白色的。和橙色的眼果蠅一樣，他們也有他們的“白色” 的基因中的缺陷。但在這些果蠅中，它們的白色的基因完全是有缺陷的：它不會產生紅色顏料。

橙眼果蠅: 這些果蠅的眼睛是橘黃色的。橙眼果蠅是由於它們的“白色”的基因有缺陷。但在這些果蠅中，它們的白色的基因只能產生較少的紅色顏料。

翅膀的形狀

短翅果蠅: 和正常果蠅相比，這些果蠅的翅膀是縮短的, 因此短翅果蠅是不能飛的。這是由於這些果蠅在第二染色體上有缺陷。這是一個隱性突變，只有來自父母兩者的基因都具有突變，才可也產生異常的翅膀形狀。如果只有一個突變，健康的基因可以覆蓋有缺陷的基因。

卷翅果蠅: 這些果蠅具有捲曲的翅膀。它們是由於第二個染色體上的捲曲基因有缺陷造成的。具有捲曲翅膀的應是顯性突變，這意味著只有一個拷貝的基因被改變，就產生缺陷。事實上，如果這兩個副本都發生突變，果蠅將不能存活。

身體的顏色

黃果蠅: 這些果蠅的體色比正常果蠅黃。它們是由於在X染色體上的“黃色基因”有缺陷造成的。由於需要黃色基因生產果蠅的正常的黑色色素，黃色突變的果蠅無法產生這種色素。

烏木果蠅: 請注意這些果蠅有一個黑暗的幾乎是黑色的身體。它們是由於在第三號染色體上的“烏木基因”有缺陷。通常情況下，烏木基因是負責建立在正常果蠅的棕褐色色素。如果烏木基因是有缺陷的，黑色顏料積累遍布全身。

頭部形態突變體

無眼: 這些果蠅沒有眼睛。是由於它們的“眼睛缺席”基因有突變而產生的。這些果蠅指示幼蟲的有關細胞不能形成眼球。

觸角腿: 這些果蠅的腿狀觸角長在它們的額上。它們自己的“觸角”基因，拉丁語為“觸角腿” 有缺陷。在正常情況下這些基因指示一些人體細胞成為腿。在這些果蠅中，它們的觸角基因錯誤地指示通常形成觸角的細胞，形成腿。請和正常的果蠅（或“野生型”）做比較。正常的果蠅的觸角在它們的紅色的眼睛在前面伸出。正常的果蠅的觸角在它們的紅色的眼睛在前面伸出。

研究進展

回交試驗

摩爾根在遺傳學實驗中主要是以果蠅為實驗材料，他的重要發現都是從果蠅身上取得的。有人說：上帝為了摩爾根才創造了果蠅。果蠅是小型蠅類動物，體長只有幾個毫米。它喜歡在腐爛水果上飛舞，所以人稱果蠅。實際上它喜歡的是腐爛水果發酵產生出的酒，所以酒發酵池前也會招引來很多果蠅，古希臘人稱果蠅為“嗜酒者”。

摩爾根的實驗室起初是用果蠅研究後天獲得性狀能否遺傳的問題。他把果蠅在黑暗環境中連續培養很多代，按照拉馬克的用進廢退、後天獲得性狀可以遺傳的理論，其視力應該逐漸退化。但是結果不是這樣，摩爾根認為這個實驗白費功夫了。

摩爾根用果蠅做出了重要的遺傳學發現，是從一隻白眼果蠅開始的，他由這隻白眼果蠅發現了伴性遺傳。野生的果蠅眼睛都是紅色，但是在1910年時摩爾根的夫人發現了一隻白眼雄果蠅。按照基因學說，這是發生了基因突變。用這隻白眼雄蠅與普通的紅眼雌蠅交配，子一代的果蠅都是紅眼。按孟德爾學說解釋，紅眼是顯性性狀，白眼是隱性性狀。子一代的果蠅交配產生出了子二代，結果雌果蠅全是紅眼，雄果蠅一半是紅眼、一半是白眼。如果不論雌雄，紅眼果蠅與白眼果蠅的比例是3：1，符合孟德爾定律。可是為什麼白眼都出現在雄果蠅身上呢？

摩爾根也做了回交試驗，讓子一代的紅眼雌蠅與最初發現的那隻白眼雄蠅交配，結果生出的果蠅無論雌雄都是紅眼白眼各占一半，這也符合孟德爾定律。

摩爾根根據這些實驗結果進行了深入思考，他提出了一種假設：決定果蠅眼睛顏色的基因存在於性染色體中的X染色體上雄果蠅的一對性染色體由X染色體和Y染色體組成，Y染色體很小，其上基因很少，所以只要其x染色體上有白眼基因，白眼性狀就表現出來。雌果蠅的性染色體是一對x染色體，因為白眼是隱性性狀，只有其一對X染色體上都有白眼基因才會表現為白眼性狀。根據這種假設，就可以圓滿解釋上述實驗結果。

白眼基因存在於性染色體上，它的遺傳規律與性別有關，這就叫：“伴性遺傳”。

人色盲的遺傳、血友病的遺傳，也是伴性遺傳。色盲患者多是男性，女性很少，男性色盲患者的子女一般不色盲，可是其外孫中又出現色盲。對這種現象人們過去一直迷惑不解，伴性遺傳概念的提出使人明白了其中的奧妙。

交換定律

各種生物染色體的數量是不多的，例如果蠅是4對染色體，豌豆是7對，玉米是10對，人也只有23對。但是，每種生物基因的數量要比其染色體數量多得多。既然基因是存在於染色體上，那么每條染色體上肯定不只有一個基因，而是有許多個。好多人都從理論上做出了這種推測，但是拿不出實驗證據，他們根本無法確定某種生物的哪個基因是存在於它的哪一條染色體上。自然科學講究實證，沒有證據時理論是不能得到承認的，至多算是一種合理的假設。第一個拿出這種證據的是摩爾根，證據來自對果蠅的研究。

在證明白眼突變基因是存在於果蠅的x染色體上之後，摩爾根又發現了殘翅突變、朱色眼突變、黃身突變等。

孟德爾定律說，在形成配子時成對的基因互相分離，自由組合。根據細胞學研究結果，形成配子時是成對的染色體互相分離，自由組合，所以，只有不在同一染色體上的基因才可以自由組合，而位於同一染色體上的基因則會連在一起遺傳，這就是基因連鎖。這種認識也是先從理論上推測出來，然後實驗證實。

通過適當地選擇交配對象，摩爾根得到了一條染色體上同時具有兩種突變的果蠅，如黑身殘翅果蠅。他讓這種果蠅與普通的野生果蠅或具有不同遺傳突變的果蠅交配，果然發現了基因連鎖。例如白眼黃身果蠅與野生的紅眼灰身果蠅交配，後代中白眼黃身者或紅眼灰身者占99%，而沒有表現為連鎖遺傳的即白身灰身者或紅眼黃身者，只占1%。

然而連鎖並不是百分之百，而且不同基因之間的連鎖程度有高有低。摩爾根因此提出，不同染色體之間在形成配子時會發生基因交換，這是由於染色體之間可能發生物質交換而引起的。摩爾根又進一步想到，同一條染色體上的兩個基因，相距越遠則發生交換的可能性越大，因此，根據交換率的高低可以判斷出基因之間的相對位置。綜合大量實驗結果、摩爾根繪出了果蠅4對染色體的基因圖：把每條染色體上的所有基因排成一條直線，交換率越小的擺的位置愈近。在根本無法直接看到基因的情況下，摩爾根竟然繪出了這樣的基因圖，人們不得不佩服他的實驗工作和邏輯推理都非常嚴密。

基因命名

早在1978年，科學家用果蠅篩選突變，試圖找出控制果蠅胚胎分節的基因，他們發現有個基因缺失後，果蠅胚胎就長滿小突起，跟刺蝟似的，於是把這個基因命名為“hedgehog（刺蝟）”。後來人們繼續用哺乳動物研究刺蝟基因，先後發現了“desert hedgehog（沙漠刺蝟） ”和“Indian hedgehog（印度刺蝟）”，如果說以刺蝟物種命名還算規矩，第三個相關基因“sonic hedgehog（刺蝟索尼克）”的出現就真在界內掀起了追捧熱潮，刨除重要的功能不說，直到現在，這個基因的命名還為科學家津津樂道。

果蠅小眼的8個細胞中，7號專門感受紫外光。而sevenless（無七）基因就掌管了7號視錐細胞的有無，缺失的果蠅就不喜歡紫外光了。科學家接著發現了“無七”的配體，叫她bride-of-sevenless（無七的新娘），簡寫Boss（老闆），顯然科學家都知道夫妻倆該誰當家。再後來又發現了無七下游的son of sevenless（無七的兒子）和daughter of sevenless（無七的女兒）。相關基因越來越多，一大家子其樂融融（無七的兒子表示抗議，因為它的簡寫是sos）。

在研究動物生物節律上，果蠅的羽化和運動量有晝夜節律，果蠅在清晨和傍晚比較好動。如此這般一通突變，科學家發現一系列基因的破壞都能搞得果蠅生物鐘紊亂。比如，在果蠅中發現的第一個調控生物節律的基因是period（時期），另一個基因缺失後的表現與period類似，就叫“timeless（沒時間觀念）”。之後，cycle(循環)和clock（時鐘）浮出水面。最後，他們又找到shaggy（蓬頭垢面）突變體，Shaggy過量表達，果蠅的生物鐘就給調成20小時一天了——連臉也沒空洗了。

類似例子還有很多。比如shaker（抖腿者）基因影響果蠅運動行為，這個基因突變後，乙醚麻醉下的果蠅的小細腿兒就不斷顫抖，原來，這個基因掌管細胞的鉀離子通道，而這個通道和神經細胞活動密切相關。巧的是，最近學界又發現，shaker和睡眠多少也有關係，突變果蠅睡得很少，被叫做minisleep（睡得少）。另外，果蠅的頭那么小，你可能不相信它們能“學習”，但科學家還真做過果蠅學習的實驗，他們使果蠅聞到氣味A時遭電擊，聞到氣味B時不遭電擊，之後讓果蠅在AB之間選擇，學習能力正常的果蠅通常會選擇氣味B，不正常的果蠅多種多樣，但其中一種就是學習記憶力差，叫做dunce（笨蛋學生）突變。

果蠅基因命名者中不乏電影、藝術愛好者。前者給出過Klingon（克林貢語）這樣的名字，因為基因發現者特別熱衷於《星際迷航》；後者有一次從顯微鏡看果蠅突變體的翅膀，這些突變體翅膀上的毛不像野生果蠅那樣整齊，而是像梵谷的星月夜一樣打著旋兒地排列，把這個突變叫做van gogh。

1963年科學家發現一些雄性果蠅特別喜歡搞其他雄性，他們管相關基因叫fruity（因為他們覺得同性戀的色情行為很搞笑），後來敵不過民眾紛紛抗議，才改成了悲情的fruitless（無果的愛戀）如此可見，基因命名技巧多，且眾口難調。

基因研究

2018年5月，發表在美國《細胞》雜誌上的一項研究顯示，長期的社會隔絕會增強小鼠體內基因Tac2的表達，導致名為“神經激肽B”的物質在杏仁核和下丘腦等負責情緒和社會行為的腦區中蓄積。此前對果蠅的研究也顯示，這個基因會讓“孤獨”的果蠅更具攻擊性。

太空實驗

2014年9月2日，俄羅斯科學院生物醫學問題研究所發言人透露，攜帶壁虎、果蠅、蠶卵、蘑菇和高等植物種子的“光子-M”四號生物衛星於9月1日在奧倫堡著陸。其中五隻壁虎全部“殉職”，果蠅卻存活下來。

“光子-M4”生物衛星於7月19日從拜科努爾航天發射場升空，進入地球軌道。當時與衛星失去聯繫，衛星一直不接受地面發的指令。7月26日才得以恢復聯繫。

“光子-M4”的生物使命包含8個實驗，生物衛星攜帶的最大動物是5隻長約10厘米的壁虎。壁虎實驗希望它們繁殖後代。儘管衛星沒能進入預定的軌道，但根據制定的計畫，衛星自動啟動了實驗項目。

求愛機制

2018年4月17日，日本名古屋大學的研究團隊在美國《科學》雜誌上發表研究成果稱，面對雄性果蠅求愛時發出的振翅音節奏，雌性果蠅進行分辨時的大腦機制被研究並解釋。該團隊表示，“希望研究成果有助於弄清人類識別聲音的機制”。

果蠅