基本介紹
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簡介
說起科學家發現，在白堅紀時期有一種產在蒙古的恐爪龍才是最可怕、最有殺傷力的食肉恐龍。恐爪龍身體較小, 站起來才有1米高, 身體全長也不過2.5米。大概只有小馬駒那么大小。可是它捕食的手段和方法比起笨重的霸王龍則是高明多了。恐爪龍在捕食時, 動作異常敏捷, 常常躍到獵物身上, 以迅雷不及掩耳之勢劃破對方頸部, 用單個形如鐮刀狀的利爪掏挖獵物內臟。它這些動作完成得十分迅速有力, 以致對方還未明白是怎么一回事, 已成為它的美餐了。
恐爪龍的前肢有三個長利爪, 腕部比別的肉食龍更靈活。它用前肢抱住對方, 而利爪則掏挖內臟, 撕裂皮肉。按它的靈活快速以及奇特的殺傷力來看, 科學家認為, 它才是白聖紀時食植物恐龍的最危險, 最兇惡的的敵人。
基本信息
恐爪龍屬
恐爪龍屬（學名：Deinonychus）是馳龍科恐龍的一屬，身長約3.4米，生活於下白堊紀的阿普第階中期至阿爾布階早期，距今約1億1500萬-1億800萬年前。它的學名是來自古希臘文的“δεινος”（意為“恐怖”）及“ονυξ/ονυχος”（意為“爪”），因為它的後肢第二趾上有非常大，呈鐮刀狀的趾爪，在行走時第二趾可能會縮起，僅使用第三、第四趾行走。一般認為恐爪龍會用其鐮刀爪來割傷獵物，但就迅猛龍重建模型的測試顯示這爪作刺戳之用，而非割劃。
奧斯特倫姆估計這個第二趾爪有12厘米長。
模式種為平衡恐爪龍（D. antirrhopus），種名antirrhopus意為“平衡”，取自於奧斯特倫姆對於尾巴功能的假設。就像其他的馳龍科，恐爪龍的尾巴有者一連串的長骨突與骨化肌腱。這種結構使恐爪龍的尾巴硬挺，可提供更好的平衡及轉彎能力。但是一個蒙古迅猛龍的標本（編號IGM 100/986），尾巴是往後彎曲、呈S狀，而且關節未脫落。這個發現顯示尾巴可以側彎，並有一定的靈活性。
古生物學家約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）在1960年代末期的恐爪龍研究有突破性的影響。
正模標本
恐爪龍的正模標本（編號YPM 5205）有個大幅彎曲的第二趾爪，奧斯特倫姆研究鱷魚、鳥類的趾爪，發現主龍類的趾爪具有角質鞘，所以趾爪的實際體積較大。奧斯特倫姆估計這個第二趾爪有12厘米長。
奔龍的一種。
奔龍的一種。
復原圖
恐爪龍（趙闖 繪）模式種
爭議
古生物學家約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）於1960年代末期的恐爪龍研究有突破性的影響，引發恐龍究竟是否為恆溫動物的爭論，這個改變稱為恐龍文藝復興。在這之前，一般大眾認為恐龍是巨大、行動緩慢的爬行動物。奧斯特倫姆根據恐爪龍的小型體型、類似鴕鳥的二足步態、與地面平行的尾巴，以及大型、鐮刀狀的第二趾爪，提出恐爪龍是靈活、行動敏捷的獵食動物。
參考鷓鴣羽色的恐爪龍想像圖。
參考鷓鴣羽色的恐爪龍想像圖。發現地
恐爪龍的化石發現於美國蒙大拿州、懷俄明州的Cloverly組，以及奧克拉荷馬州的鹿角組。而在馬里蘭州大西洋沿岸平原波多馬克組發現的牙齒，也可能屬於恐爪龍。在Cloverly組及鹿角組發現的恐爪龍化石與鳥腳下目腱龍的化石位置接近。根據與腱龍化石一同被發現的牙齒標本，顯示這些恐爪龍正在獵食這隻腱龍，或是恐爪龍正在食用腱龍的屍體。
描述
根據恐爪龍的最大型標本，恐爪龍的體型可達3.4米，頭顱骨最大可達41厘米長，臀部高度為0.87米，而體重最高可達73公斤。它的頭顱骨有強壯的頜部，有約60根彎曲、刀刃形的牙齒。奧斯特倫姆最初將恐爪龍的不完全顱骨，重建成三角形、寬廣的頭部，類似異特龍。在發現更多、更完整的恐爪龍與其近親的化石後，顯示恐爪龍的上齶部較呈拱形，口鼻部較狹窄，顴骨寬廣，使頭部看起來較為立體，與奧斯特倫姆的重建不同。恐爪龍顱骨與伶盜龍不同，頭頂較堅固，類似馳龍；伶盜龍的鼻部上側往下凹，這點與恐爪龍不同。頭顱骨及下頜都有洞孔，可減輕頭部重量，而恐爪龍的眶前孔是特別的大。按頭顱骨來推算，眼睛主要是向兩側的。共同點
就像其他的馳龍科，恐爪龍有大型手掌與三根手指。第一指最短，而第二指最長。每隻後肢的第二趾都有鐮刀狀的趾爪，長度約13厘米，有可能是作為捕獵動物。它可以先向前戳刺，並向下割來撕破獵物。相對於恐爪龍的體型，這些趾爪來的相當地大。恐爪龍的身體是靠尾椎及人字骨，在高速轉向時來維持穩定及平衡。
恐爪龍
恐爪龍分類
恐爪龍是最著名的馳龍科恐龍之一，且是迅猛龍的近親，迅猛龍的體型較小，生存於上白堊紀的蒙古。它們的都屬於伶盜龍亞科，這個亞科最初是由瑞欽·巴思缽（Rinchen Barsbold）於1983年所提出，而當時只有單一的迅猛龍屬。後來菲力·柯爾（Phil Currie）將大部分的馳龍科都放在這亞科中。生存於上白堊紀蒙古的白魔龍，以及同時代在北美洲的蜥鳥盜龍都可能是恐爪龍的近親，但後者因化石較少而難以分類。迅猛龍及其近親都是使用第二趾爪作為獵殺工具，而不像馳龍是以厚實的頭顱骨來作為武器。馳龍科與傷齒龍科共同組成恐爪龍下目，是鳥類的姊妹分類單元。在種系發生學上，恐爪龍下目代表了一群不屬於鳥類，卻與鳥類是近親的恐龍。
正在休息的恐爪龍。
正在休息的恐爪龍。相關信息
化石歸屬
恐爪龍的化石發現於美國蒙大拿州與懷俄明州的Cloverly組，以及奧克拉荷馬州的鹿角組。Cloverly組的地質年代為白堊紀早期的阿普第階晚期至阿爾布階早期，距今約1億1500萬-1億800萬年前。此外，馬里蘭州大西洋沿岸平原地帶的波多馬克組，發現了一些可能屬於恐爪龍的牙齒，年代為阿普第階。
恐爪龍
恐爪龍發現命名
約30年後，從1964年8月開始，古生物學家約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）率領一個耶魯大學皮博迪自然史博物館的挖掘團隊，在其後的兩年內發現了超過1000個骨頭，來自於至少三個個體。因為很難判斷這些化石的正確位置，所以恐爪龍的正模標本（編號YPM 5205）只限於完整的左足部，與部分的右足部，但都確定屬於同一個體。其他標本則在耶魯大學的皮博迪自然史博物館區分、標示成50個不同的項目。
在接下來幾年，奧斯特倫姆及格蘭特·邁耶（Grant E. Meyer）研究這些新發現化石，以及布朗所命名的"Daptosaurus"化石，發現它們是同種生物，並於1969年以平衡恐爪龍（Deinonychus antirrhopus）發表了他們的發現。種名antirrhopus意為“平衡”，指的是它們堅挺尾巴的可能用途。奧斯特倫姆同時重新檢驗布朗所命名的"Megadontosauru"，他發現那隻牙齒是屬於恐爪龍，而骨骼則是來自另一類動物。他在1970年，將骨骼部分命名為小獵龍。
比例圖
比例圖雖然在1969年發現大量的恐爪龍化石，但許多重要部位的骨頭並沒有發現，剩下的難以確認。這些化石包含少數眼眶後顱骨，沒有股骨、沒有薦骨、沒有叉骨或胸骨、也沒有脊椎，以及一個被奧斯特倫姆認為是鳥喙骨的小型碎片。奧斯特倫姆將恐爪龍重建成具有獨特的骨盆，恥骨呈梯形且平坦，與坐骨長度一樣。
更多發現
在1974年，奧斯特倫姆公布了另一份恐爪龍專題論文，並指出他原本鑑定的恥骨，其實是個肩膀上的喙骨。同一年，法里什·詹金斯（Farish Jenkins）所率領的哈佛大學挖掘團隊，在蒙大拿州發現了另一個恐爪龍標本。這個新標本增添了七個沒發現過的部位，包含：股骨、恥骨、薦骨、腸骨、以及腳掌與蹠骨。奧斯特倫姆研究了這個新標本，並推翻他之前的恐爪龍重建。這次恐爪龍被重建成具有長的恥骨，而奧斯特倫姆並推論恥骨稍微後傾，類似鳥類
在紐約的美國自然歷史博物館，有一個展覽中的恐爪龍骨架，上有最初的標本組成。哈佛大學的比較動物博物館則有其他的標本展覽中。它們的恐爪龍骨架都缺乏胸骨、胸肋、叉骨、腹肋。耶魯大學也有恐爪龍骨架，但與前兩者的發現處不同。在奧斯特倫姆研究了的正模標本後，仍有幾個陷在石灰岩的小型標本未被處理，而擺放在美國自然歷史博物館。這些標本大部分是獨立的骨頭及骨頭碎片，包括了標本埋葬時的周圍母岩。在2000年時，Gerald Grellet-Tinner與彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）重新研究這些標本，發現一些有趣及被忽略的特徵。當中的幾條修長骨頭，原先被認為是骨化肌腱，可使恐爪龍尾巴堅硬，其實是腹肋。而且在原先恐爪龍標本的周圍，也發現了一些被忽略的蛋殼化石
在後來的詳細報告中，Tinner與馬克維奇提出這些蛋幾乎肯定是屬於恐爪龍的，是首批發現的馳龍科蛋。再者，其中一個蛋殼的外表面緊接恐爪龍的腹肋，可見恐爪龍可能正在孵蛋。由此推斷恐爪龍是用身體的熱量來孵蛋，類似現今鳥類，這也顯示它們是溫血動物。在2007年，格里高利·艾利克森（Gregory Erickson）與其同事的進一步研究，發現正模標本的年齡約13或14歲，而且是穩定的成長。同一份研究中也指出，恐爪龍在死亡前便已停止成長，與其他已知的獸腳類恐龍不同。
影響
奧斯特倫姆在1969年的恐爪龍研究，被認為是20世紀中期最重要的恐龍發現。因為這個新發現的活躍、敏捷恐龍，改變了很多關於恐龍的科學研究，以及一般大眾對恐龍的認知，且開啟了對恐龍可能是溫血動物的辯論。這個認知的變化稱為恐龍文藝復興。幾年後，奧斯特倫姆發現了恐爪龍與鳥類的手掌的相似性，使他認為鳥類是從恐龍所演化而來。三十年後，這個觀念幾乎是被普遍地接受。
還沒有發現恐爪龍具有羽毛的證據。但某些馳龍科化石已發現有羽毛的直接與間接證據，顯示這個演化支普遍具有羽毛。生存年代較早、較為原始的小盜龍，已有多個標本被發現具有羽毛痕跡，羽毛形態已經相當類似現代鳥類。另一種在中國發現的中國鳥龍，化石也被發現有像羽毛的結構，其特徵顯示它們較恐爪龍更為原始，其生存年份也早於恐爪龍。在2007年，恐爪龍的近親迅猛龍被發現前肢具有羽莖瘤。現代的鳥類也具有羽莖瘤，是羽毛的附著處。這個發現顯示伶盜龍也具有羽毛。在其他獸腳亞目中，如尾羽龍、鳥面龍、北票龍及帝龍，也有發現羽毛的輪廓，根據親緣分支分類法的位置，更令人相信所有馳龍科都是有羽毛的。菲力·森特（Phil Senter）在進行恐爪龍、斑比盜龍的前肢活動範圍研究時，提出馳龍類可能都具有飛羽。
恐爪龍有羽毛，不能飛行。棲息地
地質學證據顯示恐爪龍棲息於泛濫平原或沼澤。Cloverly組及鹿角組的古生態環境包含有森林、三角洲及潟湖，並類似今日的路易斯安那州。其他同時期的恐龍包括有草食性的楯甲龍、鳥腳下目的西風龍及腱龍。恐爪龍的生態系統亦包括了巨大獸腳亞目的高棘龍、蜥腳下目的波塞東龍、稜角鱗鱷、以及雀鱔目的Lepisosteus。如果馬里蘭州所發現的牙齒是屬於恐爪龍的，恐爪龍在當地與星牙龍、傷龍、孔牙龍（只發現牙齒）等恐龍共同生存。
獵食行為
在Cloverly組，常在腱龍化石的附近發現恐爪龍的牙齒。而在其中兩個採石場，已發現相當完整的恐爪龍化石，就位在腱龍化石的附近。第一個是蒙大拿州Cloverly組的耶魯採石場，發現過四個恐爪龍的成年個體與一個幼年個體，以及眾多的牙齒。基於在同一位點發現大量恐爪龍的骨骼，且在腱龍的附近發現恐爪龍的牙齒，估計恐爪龍是獵食腱龍的。奧斯特倫姆與德斯蒙德·麥斯威爾（W. Desmond Maxwell）更以此推斷恐爪龍是成群生活及獵食的。第二個採石場則位在奧克拉荷馬州的鹿角組。該地發現六個腱龍的部分骨骸，體型不一，附近另有一個恐龍的部分骨骸與眾多牙齒。一個腱龍的肱骨上有齒痕，可能是恐爪龍所留下。在1998年，丹尼爾·布林曼（Daniel L. Brinkman）等人提出成年的恐爪龍為70到100公斤（但是實際上恐爪龍只有25公斤左右），而成年腱龍為1到4公噸。單一的恐爪龍無法獵殺成年的腱龍，顯示它們應是采群體方式獵食腱龍。但是在2007年，布林曼與B. T. Roach基於現今肉食性動物的獵食方式及腱龍位點的埋葬學，質疑了恐爪龍在群獵時的合作性行為。現今的主龍類（鳥類及鱷魚）及科莫多龍有少數的合作性捕獵，不過它們主要是單獨獵食，或是被吸引至已死的屍骸，而會為了搶食獵物屍體而發生打鬥。例如，當一群科莫多龍一同攝食時，最大的會先吃，且會攻擊其他嘗試吃食的較小型科莫多龍；如果小型的科莫多龍被殺死，它們的屍體會被同類搶食。當這些資料套用在腱龍與恐爪龍的位點時，這似乎與科莫多龍與鱷魚的攝食模式很吻合。在這些位點發現的恐爪龍骨骼都是接近成年的，而失去了的部位可能是被其他恐爪龍吃了。在2007年，科學家們在中國山東省發現了第一個大量的馳龍科足跡化石。這個足跡化石可能是由大型馳龍科恐龍所留下，而且是由六個相近大小的個體，沿者海岸共同前進。這些個體相距約一米，朝同一方向緩慢前進。研究人員提出，雖然該足跡化石並不能明確指出馳龍科的獵食行為，但無法排除它們以群體獵食的可能性。
恐爪龍捕魚想像圖，EWilloughby繪
恐爪龍攻擊腱龍——勞爾馬丁繪
爬樹中的恐爪龍。
恐爪龍捕魚想像圖，EWilloughby繪恐爪龍攻擊腱龍——勞爾馬丁繪爬樹中的恐爪龍。四肢功能
似鐮刀的第二趾爪是恐爪龍的最著名特徵，但不同標本的第二趾爪的形狀與彎曲度都有所不同。奧斯特倫姆在1969年敘述的正模標本，其第二趾爪是非常彎曲的，而於1976年描述的標本則較直，且與其他的爪很相似。奧斯特倫姆認為這隻鐮刀爪的大小及形狀，隨者個體、性別或年紀的不同，而有所不同。他猜測恐爪龍是以它的手來捉住獵物，並以鐮刀爪來割破肚子。但是後來的研究發現，這些鐮刀爪並非用作割開獵物的，而是刺戳獵物的，也可能用來爬上動物的身體
恐爪龍復原圖
恐爪龍復原圖且已發現馳龍科在行走時，第二腳趾後縮、離地的解剖學與足跡化石證據。
在2002年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）的生物力學研究，確認了恐爪龍的前肢最可能是用來捉住獵物的，因為其前肢的長度較其他獸腳亞目更易於捕捉。大及長的喙骨顯示它有強壯的前肢肌肉，更加強了這個解釋。卡彭特的研究也製作骨頭模型來實驗。實驗證明恐爪龍是不能掘曲它的手臂，像鳥類般緊貼身體，這與嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier]）及葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）兩人在80年代的各別推論有所不同。
在2006年，菲力·森特（Phil Senter）指出恐爪龍的前肢未必只用來捕捉獵物，亦可以將物體抓向胸部前方。恐爪龍被認為極可能前肢具有羽毛，但這會妨礙前肢的活動範圍。例如，當恐爪龍將前肢往前伸直時，掌心會自動翻轉朝前，當兩個前肢同時伸直時，前肢的羽毛會妨礙行動。所以森特認為，當恐爪龍在同時間只能用一隻手抓近物體，而不能同時用雙手。羽毛可能也限制了手指的功能；所以只有第三指可發生作用，例如在探挖土中的小型獵物時，也唯有第三指可做出90度的彎曲。在2001年，Alan Gishlick也對恐爪龍的前肢力學做了研究，他認為即使前肢具有羽毛，它們並不會明顯影響前肢的抓取能力。而且，當手掌抓取時，可與前肢作90度垂直，並可做類似擁抱的動作。這些發現與卡彭特與森特的前肢研究一致。
恐爪龍頭部復原
恐爪龍頭部復原在2006年，克里斯登·帕森斯（Kristen Parsons）提出恐爪龍的幼年及接近成年標本，與成年的標本有著一些形態上的不同。例如，幼年個體的手臂在比例上較成年的為長，顯示可能幼龍與成年的行為亦有所不同。
速度
在1981年，Richard Kool對於加拿大恐龍足跡化石的研究中，他針對英屬哥倫比亞蓋森組所發現的不同物種的足跡，做了初略的行走速度估計值。其中一個可能是恐爪龍留下的足跡，被估計以時速10.1公里行走。
發現新聞
河北發現世界最古老恐爪龍類足跡
2009年12月12日，中美古生物學者在我國河北省赤城縣土城子組地層發現了一批珍貴的恐爪龍類足跡。據悉，這批足跡不僅是世界上最古老的恐爪龍類足跡，也是迄今發現的最小的恐爪龍類足跡。
由中國地質科學院地質研究所研究人員邢立達和美國猶他州迪克西州立學院教授傑瑞德等完成的研究將發表在12月出版的《古生物學報》上。據邢立達介
紹，這批足跡被命名為中國猛龍足跡，為新屬新種。
據邢立達介紹，這批足跡被命名為中國猛龍足跡，為新屬新種，屬名贈與中國航空工業研製的殲－10“猛龍”戰鬥機。足跡發現於赤城縣鳳凰山一帶，這裡有多處恐龍足跡化石點，此次中美學者發現的足跡就位於其中最邊緣的一處化石點。
“這裡大多數化石點屬於冀北―遼西地區非常常見的三趾型的似鷸龍足跡。
“這裡大多數化石點屬於冀北―遼西地區非常常見的三趾型的似鷸龍足跡。
在一次考察中，隊員意外在山腰發現了4個連續的小足跡，足跡非常小，長僅約6厘米。更獨特的是，這批小足跡竟然只有兩根趾頭。”邢立達說，“考察隊員馬上意識到這是移動圖片一個非常難得的發現。”
據介紹，中國猛龍足跡所屬的恐爪龍類足跡在世界上的發現非常少，目前僅有我國山東的山東馳龍足跡、四川的四川伶盜龍足跡、韓國的哈曼馳龍型足跡等。這些足跡都發現在早白堊紀，其中最小的約10厘米，多數則是26厘米以上。中國猛龍足跡發現在距今1.3億至1.4億年的侏羅－白堊紀界線內，不僅成為這個家族中最古老的成員，而且還是最小的。
科學家介紹，恐爪龍類恐龍包括了伶盜龍類與傷齒龍類，這類恐龍的共通之處就是它們都長著大型的、彈簧刀般的第Ⅱ腳趾，這是它們捕獵的“殺手鐧”。有趣的是，該第Ⅱ腳趾在恐龍平時行走時並不與地面接觸，於是就留下了兩趾型的足跡，這些足跡統稱恐爪龍類足跡。
更重要的是，此次發現還為“恐龍演化為鳥”這個備受矚目的研究課題提供了一個佐證。據介紹，恐爪龍類所屬的近鳥類被視為與鳥類親緣關係最近的恐龍類群，它們應是馳龍科、恐爪龍類、鳥類的最近的共同祖先。
“我們推斷此次發現的中國猛龍體長約為65厘米，這非常接近於此前有科學家提出的近鳥類祖先的體形。”邢立達說，“足跡的出現也說明恐爪龍類早在距今1.2億年之前便出現在該地區
更重要的是，此次發現還為“恐龍演化為鳥”這個備受矚目的研究課題提供了一個佐證。據介紹，恐爪龍類所屬的近鳥類被視為與鳥類親緣關係最近的恐龍類群，它們應是馳龍科、恐爪龍類、鳥類的最近的共同祖先。
“我們推斷此次發現的中國猛龍體長約為65厘米，這非常接近於此前有科學家提出的近鳥類祖先的體形。”邢立達說，“足跡的出現也說明恐爪龍類早在距今1.2億年之前便出現在該地區
，把這類恐龍的生存年代一下子提前了2000萬年。”
其他信息
蛋化石
2000年，從正模標本周遭石塊鑑定出來的恐爪龍蛋，可讓研究人員與其他獸腳亞目的蛋結構、巢穴及繁殖作出比較。在2006年，Tinner與馬克維奇評估這些蛋殼標本的時候，他們提出不同的假設，例如馳龍科是吃蛋的，或者蛋碎片與該只恐爪龍是碰巧在一起的。因為這些蛋殼是在恐爪龍的腹肋與前肢之間，並非是在胃部之內，故這些蛋並非它們的食物。而根據蛋殼的擠壓與破碎狀況，可推論蛋是完整埋入土中的，而在化石化的過程中破裂。另外，由於蛋周圍的骨骼並非分散或分開的，反而是與在生時差不多的姿勢，可見這個位點在化石化期間並沒有受到影響，故巧合之說亦不成立。事實上，腹肋通常很難發現保持天然狀態的，可見這些蛋是在埋葬時就在恐爪龍的腹下。這可能是恐爪龍的孵蛋或築巢行為，像傷齒龍科或竊蛋龍科；或是該恐爪龍死時，蛋仍在輸卵管之中。
