主龍類

主龍類（Archosauria）又名初龍類、祖龍類、古龍類，在希臘文意為“具優勢的蜥蜴”，是雙孔亞綱爬行動物的一個主要演化支，包括恐龍總目和翼龍目，現僅存鱷魚、龜鱉類和鳥類。

基本介紹

• 中文學名：主龍類
• 拉丁學名：Archosauria
• 別稱：初龍類、祖龍類、古龍類
• 界：動物界
• 門：脊索動物門 Chordata
• 亞門：脊椎動物亞門
• 綱：蜥形綱 Sauropsida
• 亞綱：雙孔亞綱 Diapsida

簡介

關於主龍類何時開始出現，有許多爭論。有一派將二疊紀的俄羅斯主龍（Archosaurus rossicus）與原龍（Protorosaurus speneri）視為真正的主龍類，這讓主龍類首次出現於晚二疊紀。而另外一派，將俄羅斯主龍與原龍分類於主龍形類（並非主龍類但關係最近），使得主龍類在早三疊紀奧倫尼克階從主龍形類演化而來。

譯名

主龍類（Archosauria）在希臘文意為“具優勢的蜥蜴”。但許多中文網站與書籍，誤認學名的意思為“古老的蜥蜴”，而翻譯為初龍類、祖龍類、古龍類。

在某些中文網站中，仍然保持早期的傳統分類法，將主龍類（Archosauria）分類成雙孔亞綱的一個下綱，名為主龍下綱、初龍下綱

特徵

主龍類的最基本且最廣為接受的共有衍征包括：

1. 牙齒位在齒槽內，這讓它們進食時牙齒較不易脫落（這也是槽齒目的名稱來源。不過目前槽齒目被視為早期主龍類的並系群集合，不被現代古生物學家所接受）。

2. 眶前孔（Preorbital fenestrae，位於鼻孔與眼睛之間）減輕了頭顱骨的重量，因為大部分早期主龍類的頭顱骨長而重，這對主龍類是一個非常重要的特徵。眶前孔通常大於眼眶。

3. 下頜孔（Mandibular fenestrae，下頜骨頭上的小洞孔）稍為減輕了下頜的重量。

4. 股骨有第四粗隆部（肌肉附著點）。這個特徵似乎並不重要，卻是恐龍演化出直立姿態的關鍵之一（所有早期恐龍以及許多晚期恐龍是二足動物），也可能與主龍類或它們的祖先在二疊紀-三疊紀滅絕事件中存活下來有關聯。

興起

在二疊紀時期，似哺乳爬行動物是陸地上的優勢脊椎動物，但大部分在二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅亡。 草食性的似哺乳爬行動物水龍獸是唯一存活下來的大型陸地動物，並在三疊紀初期成為最繁盛的陸地動物 。

在早三疊紀，主龍類快速地成為陸地上的優勢脊椎動物。關於主龍類為何快速崛起，最常提出的兩個解釋分別為：

·主龍類演化出直立四肢的過程，比似哺乳爬行動物的演化還快；這讓它們有更多的耐力，可以在運動時同時呼吸。但這論點是有問題的，因為主龍類擁有優勢地位時，它們仍處於躺臥或半直立姿勢，類似水龍獸或其他似哺乳爬行動物。

·早三疊紀的氣候環境普遍乾燥，這是因為當時的陸地集合為盤古大陸。主龍類的保存水分能力，比似哺乳爬行動物好：

1. 現代雙孔動物（蜥蜴、蛇、鱷魚、鳥類）都將尿酸以糊狀排泄出來。根據合理的推測，主龍類也將尿酸排泄出來，因此能更好地保存水分。而雙孔動物缺乏皮腺的皮膚也有助於保存水分。

2. 現代哺乳類排泄尿素，需要大量的水分以溶解尿素。皮膚也布有許多皮腺，會流失許多水分。根據推測，似哺乳爬行動物的皮膚擁有類似的特徵，但這仍在爭論中，詳見Palaeos網站。因此它們在乾燥的環境中擁有劣勢。在澳大利亞的一個地層顯示出澳大利亞的上新世至更新世期間，氣候可能一樣乾燥，而該地最大型的陸地掠食動物是古巨蜥（Megalania）與陸地鱷魚，而非哺乳類。

滅絕與興盛

鱷目、翼龍目、恐龍、以及離龍目在1億9500萬年前的三疊紀-侏羅紀滅絕事件中存活下來，但其他早期的主龍類則滅絕了，例如植龍目與勞氏鱷目。

非鳥恐龍與翼龍目在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅亡，但鱷目、離龍目、以及鳥類存活下來。鳥類是主龍類的後代，因此在種系發生學中，鳥類屬於主龍類。離龍目則在漸新世時期滅亡。目前只有鱷目（包括現代鱷魚、長吻鱷、短吻鱷）、龜鱉目與鳥類繁盛於現代。

生活習性

食性

大部分主龍類是大型掠食動物，但有不同演化支演化成其他的生態位。堅蜥目是草食性動物，有些發展出鱗甲。少數鱷目是草食性動物，例如獅鼻鱷（Simosuchus）、葉齒鱷。早白堊紀的大型腔鱷可能是濾食性動物。蜥腳形亞目、鳥臀目是草食性動物，演化出多樣性的攝食特徵。

棲息地

主龍類主要為陸棲動物，以下例外：

1.鱷目是河流與沼澤里的優勢動物，甚至進入到海中（真蜥鱷科地蜥鱷科、森林鱷科）。地蜥鱷科甚至具

有類似海豚的外形、槳狀的前肢、錨狀的尾巴、以及平滑無裝甲的皮膚。

2. 翼龍目與鳥類演化出飛行能力，是優勢飛行動物。

呼吸系統

在2010年的一項研究，發現美國短吻鱷有獨特呼吸方式。這項研究發現，當美國短吻鱷吸氣時，吸進的空氣會進入第二支氣管，流經交換氣體的第三支氣管，最後進入第一支氣管。當美國短吻鱷呼氣時，空氣會經由第二支氣管、第三支氣管、第一支氣管，最後從氣管呼出體內。現代鳥類也有類似的呼吸方式，在呼吸過程中，空氣以單向方式在氣囊內流通；而哺乳動物的呼吸方式，則是反覆方向的空氣流通，氣體在肺泡交換。除了現代鳥類以外，許多恐龍演化支也被發現擁有氣囊，可以增進它們的呼吸效能。

由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統，有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統，而大部分後代都有類似呼吸系統，例如：恐龍、翼龍類、鱷形超目…。研究人員也推測，主龍類的特殊呼吸方式，也是它們與似哺乳爬行動物的兢爭過程中，逐漸占優勢的原因之一。在三疊紀時期，大氣層中的含氧量較低，主龍類的特殊呼吸方式，使呼吸效能較高，較具競爭優勢。

貴州足跡化石

奇怪足跡

2013年，攀枝花市攝影協會主席李學智聽說當地某鎮距離金沙江幾公里遠的山坡上有一處很特別的動物腳印，有可能是恐龍的。出於好奇，他去了現場，“這些足跡與我在書本上所見到過的恐龍足跡有很大的不同：這些足跡不是3趾或5趾，而是4趾，且形態怪異。”

由於缺乏證實依據，他一直沒有向外界透露信息，直到2013年8月，得知有古生物學家來到四川，他將這個訊息告知了兩位專家。

形成時間

“這絕對不是一次普通的發現！”中國地質大學恐龍足跡專家邢立達看過照片後，確定這是動物足跡化石。2014年3月，邢立達趕赴攀枝花。為了更好地評估地質年代，此行還特邀了四川省地質調查院闞澤忠副院長。

金沙江畔，邢立達和大家再次開始清理現場，對足跡進行仔細測量，拍照後還用塑膠薄膜將足跡全部謄描。經過數小時的清理，在這塊十多平方米的傾斜岩石上，十多個有規律的足跡全部呈現在大家眼前。由於長期暴露在外日曬雨淋，足跡已經有些風化和脫落，但依舊能看清楚形狀。經過測量，這些足跡長度約45厘米，嵌入岩石深1厘米多。“我幾乎見過國內所有恐龍足跡的資料或足跡現場，而眼前的足跡，他從未親眼見過，可以初步判斷，這些足跡不是恐龍留下的，而是來自另外一種‘怪獸’。”邢立達說。

經過現場勘察，中國地質專家闞澤忠也很快對足跡所處的岩層年代有了結論。結合化石點附近發現的零星植物碎片化石，他認為，這裡屬於三疊紀晚期寶頂組，距今2.1億年。

主龍假鱷類

將現場考察資料帶回北京後，邢立達還把資料發給了國際同行，德國古爬行及兩棲動物博物館教授亨德里克·克萊因，以及多次到中國考察恐龍足跡的美國科羅拉多大學(丹佛)教授馬丁·洛克利。經過詳細研究，中、德、美3國學者一致認為，攀枝花怪獸足跡的造跡者為主龍類。

邢立達說，攀枝花的足跡化石從整體形態來看，與手獸類足跡的後足跡非常相似，手獸足跡目前認為是主龍類中的假鱷類所留。“比如，足跡的第2至4趾很緊湊，而且呈對稱分布，第3趾最長，還有一個指向後側方、細長的第5趾。”

體長超5米

邢立達說，攀枝花手獸足跡最長約45厘米，這意味著，留下這些足跡的假鱷類，體長超過5米。這在三疊紀晚期的四川，乃至其他大陸來說，它是毫無疑問的頂級掠食者，早期的恐龍根本不是它的對手，可以被它輕易“秒殺”。

闞澤忠副院長認為，攀枝花手獸足跡的發現非常重要，這些動物記錄與當時的植物群一道，構成了一個更加完整的古生態系統。