尾羽龍

尾羽龍屬（學名：Caudipteryx）又名尾羽鳥，是一屬小型的獸腳亞目恐龍，約有孔雀大小，生活於下白堊紀的巴列姆階（約1億2460萬年前）。它的學名的意思是“尾巴羽毛”。它們的身上覆蓋著羽毛，整體外觀很像鳥類。

尾羽龍有兩個物種已被命名，分別是模式種的鄒氏尾羽龍（C. zoui）及董氏尾羽龍（C. dongi），前者發表於1998年，後者是於2000年發表的。尾羽龍化石首先是於1997年在中國東北遼寧省的義縣組中被發現。

基本介紹

• 中文學名：尾羽龍
• 拉丁學名：Caudipteryx
• 界：動物界
• 門：脊索動物門
• 綱：蜥形綱
• 亞綱：雙孔亞綱
• 目： 蜥臀目
• 亞目：獸腳亞目
• 科： 尾羽龍科
• 屬：尾羽龍屬

科學分類

界： 動物界 Animalia

帶有藝術色彩的尾羽龍重建圖

門： 脊索動物門 Chordata

綱： 蜥形綱 Sauropsida

超目： 恐龍總目 Dinosauria

目： 蜥臀目 Saurischia

亞目： 獸腳亞目 Theropoda

下目： 偷蛋龍下目 Oviraptorosauria

科： 尾羽龍科 Caudipteridae

Zhou & Wang, 2000

屬： 尾羽龍屬 Caudipteryx

Ji et al., 1998

物種學史

這些發現為世界上首次為長期以來懸而未決的鳥類羽毛起源問題的研究提供了重要信息，使我們對羽毛的起源和早期演化的研究第一次建立在化石證據的基礎上。這些發現表明羽毛的最初功能並非飛行，而是保暖或者吸引配偶等，羽毛不能再作為鑑定鳥類的特徵，羽毛髮生在鳥類出現之前。以後如果我們發現長羽毛的動物化石，必須仔細觀察它的骨骼形態，才能確定它屬於鳥類還是肉食類恐龍。因為，長羽毛的動物未必是鳥類，它有可能是一個長著羽毛，棲息於地面上的肉食類恐龍。下圖為董氏尾羽龍發育在前肢上的羽毛。這些保存精美的羽毛顯示出和鳥類羽毛的不同之處：羽片對稱分布。

尾羽龍重建圖

發現意義

一種新的獸腳類恐龍——尾羽龍的是一個非常重要的發現。尾羽龍和原始祖鳥個體大小相仿，甚至化石保存的姿態都非常相似，但是它們代表兩類截然不同的動物。尾羽龍長著又短又高的頭，滿嘴除了吻部最前端發育有幾顆形態奇特的向前方伸展的牙齒外，幾乎看不見其他牙齒。尾羽龍的前肢非常小，尾巴也很短，不過脖子卻很長。在它的胃部，還保留著一堆小石子，這就是現代鳥類胃中常有的胃石，用於磨碎和消化食物。胃石在鳥類和其他種類的恐龍當中很常見，但在獸腳類恐龍當中卻是非常罕見的。最為激動人心的是，在尾羽龍的尾巴頂端長著一束扇形排列的尾羽，在它的前肢上也長著一排羽毛。這些羽毛具有明顯的羽軸，也發育有羽片，總體形態和現代羽毛非常相似；區別在於它的羽片是對稱分布的，而包括始祖鳥在內的鳥類的羽毛則具有非對稱分布的羽片。一般認為，非對稱的羽毛具有飛行功能。尾羽龍對稱的羽毛可能代表羽毛演化的相對原始階段。

演化位置

實際上，尾羽龍的骨骼形態要比始祖鳥原始。它的頭後骨骼形態表明它是一種奔跑型動物，還不會飛行。最新研究表明，尾羽龍和獸腳類恐龍當中的竊蛋龍類非常近似，可能代表一種原始的竊蛋龍類。竊蛋龍類常見於亞洲和北美白堊紀，是歷史上非常有名的一類恐龍。古生物學家們最初誤以為這類恐龍以偷食其他恐龍蛋為生，因而得名竊蛋龍，後來的發現表明這類恐龍實際上是趴在蛋上孵化自己產的卵，並非偷竊其他恐龍的蛋。這一發現表明竊蛋龍具有像鳥類一樣的孵卵行為，從動物行為學上證實了小型獸腳類恐龍和鳥類的關係很近。尾羽龍的發現提醒我們竊蛋龍類發育有真正的羽毛。最近古生物學家們在蒙古發現了長有尾綜骨的竊蛋龍類。尾綜骨的主要功能是固著尾羽，這一發現暗示，所有的竊蛋龍都長有尾羽。

相關研究

原始祖鳥和尾羽龍的發現使生物歷史上第一次把羽毛的分布範圍擴大到鳥類之外，表明羽毛髮生在鳥類出現之前，羽毛不能再作為鑑定鳥類的特徵。以後如果我們發現長羽毛的動物化石，必須仔細觀察它的骨骼形態，才能確定它屬於鳥類還是肉食類恐龍，因為，長羽毛未必是鳥類，它有可能是一個長著羽毛，棲息於地面上的肉食類恐龍！

尾羽龍是初期的竊蛋龍類，但最初被認為是鳥。在尾羽龍胃裡發現了胃石，所以可能以植物為食。

形態特徵

如同許多其他手盜龍類，尾羽龍具有爬行動物、鳥類的混合特徵。

尾羽龍有著短、方形的頭顱骨，口鼻部類似喙，在上頜前端只保存有少數銳利、長的牙齒。它們擁有長後肢，身軀體結實，顯示它們可能是快速的奔跑者。在它的尾巴及手臂上有對稱的正羽，上有羽枝與羽片，這些羽毛的長度為15到20厘米。這些原始羽毛延者第二指排列，如同其他手盜龍類與鳥類的原始羽毛。尾羽龍的化石沒有保存者附著於前肢的次要飛羽，這點與馳龍科、始祖鳥、以及現代鳥類不同。有可能是尾羽龍在生前時，手臂已沒有羽毛，或者原本有，但沒有保存於化石之中。由於羽毛的短小及對稱，以及短手臂，可見尾羽龍是不能飛的。

尾羽龍被認為是種雜食性動物。在至少兩個標本中發現了胃石。在某些草食性恐龍、初鳥類的會鳥、以及現代鳥類中，這些胃石位於沙囊的位置中。相反地，大部份獸腳亞目卻是肉食性的，它們亦缺乏獸腳亞目普遍的鋸齒牙。

尾羽龍具有短尾巴，末端堅挺，尾椎數量少，如同鳥類與偷蛋龍下目。另外在短尾巴末端，有一叢羽毛。它們的骨盆與肩膀原始，顱骨的許多處也有原始的特徵，例如：方軛骨、鱗骨、方骨、顴骨、下頜孔。尾羽龍的第三指縮短，類似原始鳥類與偷蛋龍科的雌駝龍。尾羽龍的肋骨有鉤突，牙齒類似鳥類，身體的整體比例相近於現代的無法飛行鳥類。

羽毛爭議

尾羽龍的發現，產生許多鳥類與恐龍演化關係的研究與爭議。這些演化的爭議可歸納如下：尾羽龍屬於偷蛋龍下目、或是鳥類、或者兩者皆是。

因為尾羽龍明顯地具有正羽，類似現代鳥類，而且數個親緣分支分類法一致地將尾羽龍歸類於偷蛋龍科，所以尾羽龍在剛發現時，成為鳥類演化自恐龍最明確的證據。

俄亥俄大學的恐龍學家兼鳥類演化專家勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）指出：“在非鳥類獸腳亞目恐龍身上所發現的明確羽毛，造成宛如核子彈般的衝擊，使得鳥類與獸腳類恐龍演化關係的任何爭論顯得可笑。”

鄒氏尾羽龍的想像圖但是，並非所有科學家都認為尾羽龍是恐龍，有些科學家持續地提出反對意見。古生物學家艾倫·費多契亞（Alan Feduccia）反對者鳥類與獸腳類恐龍之間有演化關係，他認為尾羽龍是種無法飛行的鳥類，而且跟恐龍沒有接近親緣關係。在2000年，Jones與其他人將尾羽龍的身體比例，與無法飛行的鳥類、獸腳亞目比較，他們指出尾羽龍的腳與不能飛卻適於行走的新鳥亞綱很相似，例如鴕鳥，因而做出尾羽龍是鳥類的結論。在2005年，Dyke與馬克·諾瑞爾（Mark Norell）批評了Jones等人研究在科學方法上有瑕疵，並提出完全相反的結論。

其他沒有正式加入爭論的研究人員，例如Zhou，則承認尾羽龍的分類傾向是有爭議的。

親緣關係

親緣分支分類法中，尾羽龍一般都是與偷蛋龍科有親緣關係，位於偷蛋龍科中原始的位置。切齒龍是偷蛋龍科中比尾羽龍原始的物種。

大部份的科學家認為尾羽龍是鳥類的恐龍祖先。但在2004年，Halszka Osmolska等人提出一個親緣分支分類法研究，做出不同的結論。他們根據偷蛋龍科的大部分類似鳥類特徵，而將偷蛋龍科置於鳥綱，使得尾羽龍既是偷蛋龍科，也是鳥類。在這個研究中，鳥類演化自更原始的獸腳類恐龍，而其中一支系變得無法飛行，重新演化出原始的特徵，成為偷蛋龍科。這個假設很有說服性，並為某些古生物學書籍所接受，例如麥可·波頓的《Vertebrate Paleontology》一書。

有學者認為，這些化石其實是一種從能飛行的祖先（可能是始祖鳥）演化而來的不能飛鳥類的化石。這種認為尾羽龍是後來成為不能飛的見解，亦受到一些認為鳥類是從恐龍演化的學者的支持。

其他科學家，例如史蒂芬·切爾卡斯（Stephen Czerkas）與賴瑞·馬丁（Larry Martin），則認為尾羽龍根本不是獸腳類恐龍。他們認為尾羽龍與其他手盜龍類都是無法飛行的鳥類，而鳥類其實是從非恐龍的主龍類演化而來。