基本介紹
定義,土壤微生物,類群和數量,主要功能,土壤動物,類群,數量,作用,土壤酶,來源與存在,種類與功能,影響因素,礦化作用,有機氮,有機態磷,有機硫,腐殖化作用,機理,量度指標,影響因素,菌根,影響,
定義
土壤中活的有機體，我們把生活在土壤中的微生物、動物和植物等總稱為土壤生物(soil organism)。土壤生物參與岩石的風化和原始土壤的生成，對土壤的生長發育、土壤肥力的形成和演變，以及高等植物營養供應狀況有重要作用。土壤物理性質、化學性質和農業技術措施，對土壤生物的生命活動有很大影響。
土壤橫截面
土壤橫截面棲居在土壤中的活的有機體。可分為土壤微生物和土壤動物兩大類。前者包括細菌、放線菌、真菌和藻類等類群；後者主要為無脊椎動物，包括環節動物、節肢動物、軟體動物、線性動物和原生動物。原生動物因個體很小，故也可視為土壤微生物的一個類群。
土壤生物除參與岩石的風化和原始土壤的生成外，對土壤的生長和發育、土壤肥力的形成和演變以及高等植物的營養供應狀況均有重要作用。其具體功能有：①分解有機物質，直接參與碳、氮、硫、磷等元素的生物循環，使植物需要的營養元素從有機質中釋放出來，重新供植物利用。②參與腐殖質的合成和分解作用。③某些微生物具有固定空氣中氮，溶解土壤中難溶性磷和分解含鉀礦物等的能力，從而改善植物的氮、磷、鉀的營養狀況。④土壤生物的生命活動產物如生長刺激素和維生素等能促進植物的生長。⑤參與土壤中的氧化還原過程。所有這些作用和過程的發生均藉助於土壤生物體內酶的化學行為，並通過礦化作用、腐殖化作用和生物固氮作用等改變土壤的理化性狀。此外，菌根還能提高某些作物對營養物質的吸收能力。
土壤微生物
土壤中肉眼無法分辨，只能藉助顯微鏡或電子顯微鏡才能觀察的活有機體。多為單細胞生物。包括細菌、放線菌、真菌、藻類和原生動物5大類群。大部分微生物在土壤中營腐生生活，靠現成的有機物取得能量和營養成分。土壤微生物的主要功能表現在：參與土壤有機物的礦化和腐殖化，以及各種物質的氧化-還原反應；參與土壤營養元素的循環，促進植物營養元素的有效性；根際微生以及與植物共生的微生物，能為植物直接提供氮、磷和其他礦質元素及各種有機營養；能為工農業生產和醫藥衛生提供有效菌種；某些抗生性微生物能防治土傳病原菌對作物的危害；降解土壤中殘留有機農藥、城市污物和工廠廢棄物等，降低殘毒為害；某些微生物可用於沼氣發酵，提供生物能源、發酵液和殘渣有機肥料。
類群和數量
土壤微生物包括細菌、放線菌、真菌、藻類和原生動物 5大類群。是土壤生物中數量最多的一類。
放線菌 單細胞生物，呈纖細的菌絲狀。菌絲直徑0.5～2微米。土壤中常見的有鏈黴菌屬(Streptomyces)放線菌屬(Actinomyces)、諾卡菌屬 (Nocardia)和小單孢菌屬(Micromonospora)等。放線菌具有分解植物殘體和轉化碳、氮、磷化合物的能力。某些放線菌還能產生抗生素，是許多醫用和農用抗生素的產生菌。每克表層土壤約含放線菌幾十萬至幾千萬個，是數量上僅次於細菌的一個類群。
真菌 大多為多細胞生物，部分為單細胞生物。個體較大，呈分枝狀絲菌體,細胞直徑3～50微米。土壤中常見的真菌有青黴(Penicillium)、麴黴(Aspergillus)、鐮刀菌 (Fusarium)和毛霉(Mucor)等屬。真菌參與土壤中澱粉、纖維素、單寧的分解以及腐殖質的形成和分解。每克表層土壤只含真菌幾千至幾十萬個，是土壤菌類中數量最少的一個類群，但其生物量〔指每平方米麵積中菌體的重量（克）〕高於細菌和放線菌。
原生動物 單細胞生物。以植物殘體、菌類為食料。土壤中常見的有根足蟲、纖毛蟲和鞭毛蟲等。
大部分微生物在土壤中營腐生生活，需依靠現成的有機物取得能量和營養成分。它們在土壤中的數量常與土壤有機質的含量有關，因而在表層土壤中的發育量常高於其他層次。中國主要土類中的微生物數量見表1。
主要功能
土壤微生物在土壤中的作用是多方面的，主要表現在:①作為土壤的活躍組成分,土壤微生物的區系組成、生物量及其生命活動對土壤的形成和發育有密切關係。同時,土壤作為微生物的生態環境,也影響微生物在土壤中的消長和活性。②參與土壤有機物質的礦化和腐殖質化過程；同時通過同化作用合成多糖類和其他複雜有機物質，影響土壤的結構和耕性。土壤微生物的代謝產物還能促進土壤中難溶性物質的溶解。微生物參與土壤中各種物質的氧化－還原反應，對營養元素的有效化也有一定作用。③參與土壤中營養元素的循環，包括碳素循環、氮素循環和礦物元素循環，促進植物營養元素的有效性。④某些微生物有固氮作用，可藉助其體內的固氮酶將空氣中的游離氮分子轉化為固定態氮化物。⑤與植物根部營養關係密切。植物根際微生物以及與植物共生的微生物如根瘤菌、菌根和真菌等能為植物直接提供氮素、磷素和其他礦質元素的營養以及各種有機營養，如有機酸、胺基酸、維生素、生長刺激素等。⑥能為工農業生產和醫藥衛生事業提供有效菌種，培育高效菌系，如已在農業上套用的有根瘤菌劑、固氮菌劑和抗生菌劑等。⑦某些抗生性微生物能防治土傳病原菌對作物的危害。⑧降解土壤中殘留的有機農藥、城市污物和工廠廢棄物等，降低殘毒為害。⑨某些微生物可用於沼氣發酵，提供生物能源、發酵液和殘渣有機肥料。
土壤動物
土壤中無細胞壁的活有機體，一般能為肉眼所見。主要屬無脊椎動物，包括環節動物( 蜈蚣、千足蟲等)、節肢動物(昆蟲 主要是昆蟲幼蟲)、軟體動物(蝸牛、蛞蝓等)、線形動物(鉤蟲、蛔蟲和蟯蟲)和原生動物(阿米巴、草履蟲等)等。根據個體大小、棲居時間和生活方式可分為若干類型，在土壤中分布極不均勻。土壤動物在其生命活動過程中，對土壤有機物質進行強烈的破碎和分解，將其轉化為易於植物利用或易礦化的化合物，並能釋出許多活性鈣、鎂、鉀、鈉和磷酸鹽類，對土壤理化性質產生顯著影響。土壤動物積極參與物質生物小循環。某些環節動物對土壤腐殖質的形成、養分的富集、土壤結構的形成、土壤發育及通氣透水性能等均有較好作用。但某些動物對土壤和農、林、牧業生產有一定危害。
原生動物
原生動物土壤生物的一個組成部分。指棲居於土壤中無細胞壁的活有機體，一般都能為肉眼所見。主要屬無脊椎動物，包括環節動物、節肢動物、軟體動物、線形動物和原生動物等。土壤動物對土壤的形成、發育、物質循環、肥力演變等有較大影響。
類群
根據個體的大小,土壤動物可分3個類群（區系）:微型動物區系,個體長度在0.2毫米以下,主要是原生動物;中型動物區系,個體長度在0.2～10毫米之間,主要有線蟲、蜱蟎目(Acarina)以及彈尾目(Collemb-ola)、燭?亞綱(Pauropoda)、綜合亞綱 (Symphyla)、纓尾目(Thysanura)、原尾目(Protura)等；大型動物區系，個體長度在10毫米以上,主要有蚯蚓、線蚓(Enchytraeus)、蜈蚣(Scolopendra)、螞蟻、白蟻、雙翅目(Diptera)幼蟲和以甲蟲為主的各種昆蟲,以及少數甲殼綱(Crustacea)和腹足綱(Gastropoda)動物。
根據棲居的時間，土壤動物可分為永久棲居和暫時棲居兩種類型。前者主要有原生動物、線蟲、環節動物、多足類動物、蜱蟎、軟體動物和某些無翅昆蟲；後者主要有雙翅類昆蟲的幼蟲、鞘翅類和鱗翅類等。
土壤動物還可按生活方式分為：以植物殘體或與植物殘體相締合的微生物區系為食料的嗜腐動物、以活的植物體為食料的食植動物、以其他動物的排泄物為食料的食糞動物，和以其他土壤動物為食料的食肉動物。土壤中的原生動物則多以捕食細菌為生或營腐生生活。
數量
土壤動物在土壤中的分布極不均勻，其區系組成也較複雜。許多研究者認為蚯蚓是構成土壤動物群體總重量的主體。據測算，英國的一些牧場中，每萬平方米中土壤動物的總活體重為1.9噸，其中蚯蚓占1.4噸，線蚓占0.15噸，大蚊科幼蟲占0.36噸。丹麥幾種土壤中所測得蚯蚓的重量為每萬平方米550千克,而森林土壤中達1700～2000千克；而其他土壤動物的重量每萬平方米僅40～190千克。若以數目計,則以微型動物為最多。每平方米中，一般大型動物約幾十至幾百，中型動物約幾萬至幾十萬，而微型動物在一克土壤中就高達幾十萬個之多。
作用
土壤動物在其生命活動過程中，對土壤有機物質進行著強烈的破碎和分解作用。它們不僅能水解碳水化合物、脂肪和蛋白質，且能水解纖維素、角質或幾丁質，並將其轉化為植物易於利用的可給態化合物或易礦化化合物(尿素、尿酸、鳥尿嘌呤)；還能釋出許多活動性鈣、鎂、鉀、鈉和磷酸鹽類，對土壤的理化性質產生顯著影響。土壤動物是物質生物小循環的積極參與者。某些環節動物,尤其是蚯蚓,對土壤腐殖質的形成、養分的富集、土壤結構的形成、土壤剖面的發育以及土壤的通氣透水性能等,均有較好的作用。還有人認為,某些蟻類的活動對改善土壤通氣、排水和促進植物生長，與蚯蚓具有類似的作用。但某些動物對土壤和農、林、牧業生產有一定危害。如某些土壤線蟲常寄生於塊根類、塊莖類或禾穀類作物中；某些腹足動物(蛞蝓、蝸牛)以及節足動物中的蜱蟎和環節動物中的某些蚯蚓常為畜、禽寄生蟲的中間寄主；某些白蟻或螞蟻以及鼠科動物（如中華鼢鼠等）常給作物造成危害等。
土壤酶
存在於土壤中的生物催化劑，具有加速土壤生化反應速率功能的一類蛋白物質。土壤中的一切生化過程，包括各類植物物質的水解與轉化、腐殖物質的合成與分解以及某些無機物質的氧化與還原，都是在土壤酶的參與下進行和完成的。土壤酶在參與生化反應的過程中有很強的專一性，在反應前後自身不發生任何變化。不同的土壤酶類多以酶－有機質複合體存在，故具有共同的作用底物。不同土壤酶類的活性間，有一定的相關性。
來源與存在
土壤酶主要來自土壤微生物和高等植物，也來自土壤動物和進入土壤的有機物質。根據它的存在部位，可將其分為脫離活體的酶和胞內酶兩大類（表 2）。前者存在於非增殖的和死亡的細胞內、土壤固體顆粒表面或土壤溶液里；後者則存在於土壤生物的活細胞組織中。
種類與功能
在已知的生物體內的近2000種酶中,現已發現約有40餘種存在於土壤內。其中，研究得最多的土壤酶類是氧化還原酶類和水解酶類；對轉移酶類和裂解酶類研究較少；異構酶類和接觸酶類則尚未涉及。人們曾從土壤中提取出了脲酶、尿酸鹽氧化酶、蛋白酶、磷酸二酯酶、β－葡糖苷酶和某些氧化酶類；最近，又提取出了具有蔗糖酶、纖維素酶、酸性和鹼性磷酸酶以及β－葡糖苷酶活性的複合酶製品。土壤中最常見的酶類及其功能列於表3。
影響因素
主要有：①土壤物理性質。土壤的質地和結構性是影響土壤酶活性的重要物理因素。同一土類的粘重土壤比輕質土壤具有較高的酶活性。良好結構的土壤因其適宜的水、熱狀況和較好的通氣條件而使酶活性較高。②土壤化學性質。土壤酶活性在很大程度上決定於土壤酶的主要生成者──土壤微生物和高等植物的營養狀況。土壤中的某些化學物質可通過激活或抑制作用來影響胞外酶的功能。酶在土壤中的固定情況與活性強度還較多地取決於土壤的一系列化學性質，如pH陽離子交換量、鹽基飽和度、腐殖物質的特性以及有機－礦質複合體的組成特徵等。③農業技術措施。施肥、耕作、灌溉、排水、輪作、連作等農業技術措施常能引起土壤理化性質的較大改變, 從而使土壤－微生物- 作物這一複雜的、相互聯繫的整體發生變化並建立起新的動態平衡。在這一過程中，土壤酶的活性必然會受到很大的影響。④有害物質。許多重金屬、農藥、工業廢渣和廢水等有毒物質都是土壤酶的抑制劑，受其污染的土壤，其酶活性通常都較低。
礦化作用
在土壤微生物作用下，土壤中有機態化合物轉化為無機態化合物過程的總稱。礦化作用在自然界的碳、氮、磷和硫等元素的生物循環中十分重要。礦化作用的強度與土壤理化性質有關，還受被礦化的有機化合物中有關元素含量比例的影響。土壤中複雜含氮有機物質在土壤微生物的作用下，經氨基化作用逐步分解為簡單有機態氨基化合物，再經氨化作用轉化成氨和其他較簡單的中間產物。氨化作用釋出的氨大部分與有機或無機酸結合成銨鹽，或被植物吸收，或在微生物作用下氧化成硝酸鹽。土壤中部分有機態磷以核酸、植素和磷脂形式存在，在微生物的作用下分解為能被植物吸收的無機態磷化合物。
有機氮
主要分2個階段：
RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3
或
RCHNH2COOH+H2O→ RCHOHCOOH+NH3
在充分通氣條件下的過程為：
RCHNH2COOH+O2→RCOOH+CO2+NH3
在嫌氣條件下的過程為：
RCHNH2COOH+2H→RCH2COOH+NH3
或
RCHNH2COOH+2H→RCH3+CO2+NH3
氨化作用中釋出的氨，除一小部分揮發和淋溶或被微生物用以合成其軀體的蛋白質以外，在土壤中大部分與有機或無機酸結合成銨鹽，或被植物吸收，或在微生物作用下氧化成硝酸鹽。
有機態磷
土壤中部分有機態磷以核酸、植素和磷脂的形式存在。核酸可通過微生物泌出的核酸酶分解為無機磷酸鹽。植素在微生物泌出的植素酶的作用下，經由植酸等階段分解成無機磷酸和肌醇。較簡單的磷脂類化合物可分解成無機磷酸、甘油和脂肪酸；複雜的磷脂在微生物作用下除生成上述產物外，還有膽鹼或膽胺等產物。在一定的酸度條件下，磷脂態磷也能通過純化學反應轉化成為無機態磷。
有機硫
土壤中的有機硫多以半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸等化合物的形式存在;也以硫酸酯（磺酸多糖、酚磺酸、膽鹼硫酸酯、磺酸類脂等）的形式出現。半胱氨酸（或胱氨酸）在各種類群的微生物作用下，經由胱氨酸二亞碸、胱氨酸亞磺酸、磺基丙氨酸等途徑，轉化成硫化物或硫酸鹽。甲硫氨酸則被某些細菌分解成為硫酸鹽或硫化氫。硫酸酯也可被酸或鹼水解成為無機硫酸鹽。
腐殖化作用
動植物殘體在微生物的作用下轉變為腐殖質的過程。廣泛發生於土壤、水體底部的淤泥、堆肥、漚肥等環境。腐殖化作用的進行有助於土壤肥力的保持和提高。由於植物殘體的性質和數量不同，形成的腐殖質也各異。影響土壤中腐殖化作用的因素是生物殘體的化學組成，環境的水熱條件和土壤性質。
機理
關於腐殖化作用的機理,現有4種假說：①木質素蛋白質假說，即植物物質轉化假說。認為腐殖質是植物殘體中耐分解的木質素與微生物合成的蛋白質相結合的複合物。因而植物殘體的化學組成對所形成的腐殖質的性質影響極大。②化學聚合假說。認為植物殘體首先在微生物的作用下形成各種酚類和胺基酸化合物，再通過氧化和聚合作用而形成腐殖質。因而腐殖質的性質與植物殘體的化學組成無關。③細胞自溶假說。認為腐殖質是植物和微生物細胞的自溶產物（糖、胺基酸、酚和其他芳香族化合物等）通過自由基團的縮合和聚合作用而形成的。④微生物合成假說。認為微生物以植物殘體作為碳源和能源，在體內合成高分子化合物。當微生物死亡後，這類高分子化合物就釋放到土壤中，並首先降解為胡敏酸,進而降解為富啡酸。這4種假說的內容不一，但都認為微生物在腐殖化作用中始終居於主導地位；並都認為低分子量的腐殖物質是由高分子量的腐殖物質降解而成的。
至於植物殘體轉化為腐殖質的詳盡步驟，目前尚不十分清楚。大致是：植物殘體首先被微生物分解成為簡單的物質；後者與微生物的再合成的產物及代謝產物都是構成腐殖質分子結構單元的基礎物質，包括胺基酸、多肽（蛋白質）、氨基糖以及由木質素、單寧等物質降解而成的各種芳香族化合物。多酚類化合物被微生物分泌的酚氧化酶氧化為醌類化合物後，在酶的參與下（可能還有化學反應），再與胺基酸、多肽等化合物一起合成為腐殖質分子的結構單元。其反應式大致如下： 由於腐殖質分子的結構單元具有某些活性基團（如羧基、氨基和羥基等），故能相互鍵合而形成具有三向立體結構的複雜的腐殖質分子聚合物。
量度指標
量度腐殖化作用強弱的指標是腐殖化係數，即定量加入土中的植物殘體（以碳量計）腐解一年後的殘留量（以碳量計）與原加入量的比值： 中國的研究資料表明：不同種類植物殘體的腐殖化係數各異。一般而言，植物殘體和綠肥的腐殖化係數通常變動於0.18～0.65之間。在環境條件（指土壤性質和氣候條件）相同的情況下，木質素含量較高的植物殘體如綠萍、稻根、麥根以及樹葉等的腐殖化係數通常較高；木質素含量較低的植物殘體，如紫雲英、稻草和水葫蘆等的腐殖化係數則較低。同一植物殘體腐殖化係數因分解環境條件不同而異。一般而言，水田條件下的腐殖化係數常較旱地條件下的大，而以絕對嫌氣以及低溫條件下的腐殖化係數為最大。
影響因素
影響土壤中腐殖化作用的因素有三：一是生物殘體的化學組成；二是環境的水熱條件；三是土壤性質,特別是pH和石灰反應。這些因素常相互聯繫,影響整個過程。植物殘體的化學組成決定它們分解的難易，從而影響其殘留量的多少和新形成的腐殖質的性質。由森林凋落物形成的腐殖質常較簡單，而草本植物殘體形成的則較複雜。碳水化合物的含量以由稻草形成的腐殖質為最高；紫雲英次之；綠萍最少。在不同的水熱條件下，進入土壤的植物殘體的種類和數量有異，從而也影響到腐殖質的性質。此外，在石灰性土壤條件下形成的腐殖質，其胡敏酸與富啡酸的比值略高，胡敏酸的芳香度也略大；熟化程度高的土壤有利於胡敏酸的積累和芳香度的增大。
菌根
特定真菌菌絲與植物根聯合組成的共生體。菌根可分為外生菌根和內生菌根兩類。外生菌根指真菌菌絲只穿入高等植物根組織的外皮層細胞間隙，露在根外的真菌菌絲則形成鞘包。受侵染的根分支增加，形成較多的側短根。內生菌根由真菌菌絲穿入高等植物根組織的皮層細胞內形成，並有菌絲向根外生長和伸入土壤中。菌根中伸出根外的菌絲具有與植物根毛相似的吸收能力，其伸長範圍常超過根毛，擴大了植物根對營養元素的吸收面。
特定真菌菌絲與植物根聯合組成的共生體。具有這種能力的真菌稱菌根真菌或菌根菌。已知能在根部形成菌根的植物有2000多種，包括草本植物和木本植物。能在植物根部形成菌根的真菌種類也很多，分屬於藻菌、子囊菌、擔子菌和半知菌亞門。
根據生物學特徵，菌根可分外生菌根和內生菌根兩類。外生菌根指真菌菌絲只穿入高等植物(主要是林木)根組織的外皮層細胞間隙，露在根外的真菌菌絲則形成鞘包。受菌根菌侵染的根分支增加，形成較多的側短根。此類菌根菌多屬擔子菌亞門；亦有少數屬子囊菌亞門和接合菌亞門。能形成此類菌根的林木主要有松科、樺樹科和山毛櫸等樹種。內生菌根由真菌菌絲穿入高等植物根組織的皮層細胞內形成，並有菌絲向根外生長和伸入土壤中。有些內生菌根真菌的菌絲侵入根組織的皮層細胞後,菌根末端在根組織細胞內反覆分枝,形成類似寄生真菌吸器的叢狀枝；在細胞間或細胞內的菌絲頂端則常形成囊狀的泡囊。這類菌根稱為泡囊－叢枝狀菌根，簡稱VA菌根,分布很廣，且對植物種類無嚴格的選擇性,從只具有原始維管束的低等植物到高等植物都可形成。VA菌根的菌根菌屬藻狀菌中的內囊霉科。
菌根中的菌根菌伸出根外的菌絲具有與植物根毛相似的吸收能力。由於其伸長的範圍常超過根毛，菌根實際上起了擴大植物根對營養元素的吸收面的作用，對於增大植物對在土壤中遷移緩慢的磷以及銅、鋅等營養元素的吸收量,尤有意義。一些菌根化植物(指不與相應的真菌共生便不能正常生長的植物)在新區生長時,常因土壤中缺少相應的菌根菌不能形成菌根而影響生長，可用相應菌根菌的純培體接種加以改善。菌根化植物對重金屬的毒害、根部病菌的侵染以及乾旱、高溫、高含鹽量和不適宜的土壤酸鹼度等都有較大的耐性。現外生菌根中的某些菌根菌已可通過人工培養基擴大繁殖；但內生菌根的菌根菌和一部分外生菌根的菌根菌還不能在人工培養基上培養，而只能通過植物根部富集擴大。
