黏菌

黏菌

黏菌是一群類似黴菌的生物,會形成具有細胞壁的孢子,但是生活史中沒有菌絲的出現,而有一段黏黏的時期,因而得名(slime molds)。這段黏黏的時期是黏菌的營養生長期,細胞不具細胞壁,如變形蟲一樣,可任意改變體形,故又稱為“變形菌”(荻原博光等, 1995),歸入原生生物界 (Hawksworth et al., 1995)。

基本介紹

  • 中文學名:黏菌
  • 拉丁學名:Myxomycetes
  • :原生生物界
  • 黏菌
  • :絨泡黏菌屬、網柱細胞黏菌屬等
生活史,特徵,分類,性別決定,常見種類,生長特性,採集,鑑定,

生活史

原生質體黏菌的生活史以絨泡黏菌屬(Physarum)為例;細胞性黏菌的生活史則以網柱細胞黏菌屬(Dictyostelium)為例。
黏菌生活史(繪圖:宋曉龍)黏菌生活史(繪圖:宋曉龍)
原生質體黏菌
原生質體黏菌的特色是沒有單一細胞,而形成一整團的原生質。其生活史可分為二倍體時期與單倍體時期。
二倍體時期從兩個單倍體細胞經由配子生殖形成合子開始,之後合子進行有絲分裂之後,會形成擁有許多細胞核,但是只有一團原生質的原生質團,稱為變形體(plasmodium)。變形體發展成熟之後,會形成網狀型態,且依照食物、氧氣等所需養分改變其表面積。此時也稱為營養時期(feeding stage),吞噬作用為其進食方式。接下來形成孢子囊(sporangium),孢子囊發展成熟後發展成為子實體。之後進行減數分裂,釋放出單倍體孢子。
進入單倍體時期後,釋放出來的孢子會經由空氣傳播,而且這些孢子會產生兩種配子,其中一種為變形蟲細胞(amoeboid cell);另一種則是鞭毛細胞(flagellated cell)。這兩種細胞可以互相變換,但是最後都只會與同類細胞結合進行配子生殖(syngamy),產生二倍體的合子。
細胞性黏菌
細胞性黏菌的生活史可分為無性生殖有性生殖兩種周期,兩者之間可以互換。其中二倍體時期出現在有性生殖周期中。
剛離開孢子的黏菌細胞稱為單一細胞(solitary cell),在單一細胞的階段為營養時期,此時細胞以吞噬細菌的方式生存。當食物耗盡時,許多原本分開生活的單一細胞會聚集在一起,長相類似蛞蝓,而且可以爬行移動。之後有些細胞進行配子生殖,形成二倍體配子。再經過減數分裂形成新的單倍體變形蟲,重回無性生殖周期。有些細胞則會組成子實體,生產並釋放單倍體孢子。孢子外殼破裂放出單一細胞,完成一次生命周期。

特徵

黏菌在生長期或營養期為裸露的無細胞壁多核的原生質團,稱變形體。其營養構造,運動和攝食方式和原生動物中的變形蟲相似。
但在繁殖期產生具纖維質細胞壁的孢子,有具有真菌性狀。
黏菌是介於動物和真菌之間的生物。大多數為腐生生活。無直接經濟意義,極少數寄生在經濟植物上,危害寄主。

分類

全世界有1000多種,包含六目12科60屬。截至2018年3月,中國已經報導約460種,分屬於6目11科45屬。

性別決定

黏菌的配子也叫做性細胞,其性別決定於3個基因座(locus)上的基因,分別是matA、matB與matC。因此每一株黏菌皆可形成8種性別的性細胞。
此外這3個基因座上的基因皆有多種變化,以知matA與matB各有13種變型,而matC則擁有3種變型。由這些已知的變化,可以排列組合出500種以上的性別。

常見種類

常見的黏菌有: Arcyria cinerea(灰團網黏菌)、A. denudata(暗紅團網黏菌)、Cribraria confusa(惑篩黏菌)、Dictydium cancelatum (燈籠黏菌)、Lycogala epidendrum(粉瘤黏菌)、Physarum mellum(淡黃絨泡黏菌)、Stemonitis splendens (大孔美發網黏菌)等。

生長特性

黏菌(Myxomycetes)大多性喜溫暖潮濕、植被豐富的場所,因而只要足夠潮濕的有機物質都可能成為其棲息之所,常見的棲息地(子實體形成、出現地)有腐木、枯枝、落葉、枯草等腐爛的植物殘留物。溫帶森林是黏菌種類最繁盛的地方,庭院中或野外的活樹幹、樹枝上也常見有其蹤影,特別是在下雨時節過後數天(3~7天),可以看到不少的樹皮黏菌。其他尚有糞生黏菌、雪線黏菌等。在自然界中,黏菌分布甚廣,常是世界性的,地區性的黏菌記錄多寡,往往與當地參與採集人員多寡相關,越多有興趣人士參與採集,就會有更多的區域性黏菌種類被開採發掘出來。截至2018年3月,中國已經報導的黏菌有460餘種,其中有230餘種生活在長白山國家級自然保護區。

採集

時應注意事項:
⒈ 只採成熟的子實體。因為鑑定所依據的特徵是成熟子實體的特性。
⒉ 以小紙盒裝好採得標本(圖1)。一個標本放一盒或一格,並以白色黏膠立即固定標本於紙盒內。
⒊ 將小標本盒排入大盒子,正面朝上,緊密排放,防止在路途中標本盒撞動或壓扁。
⒋ 回到研究室或住處,應立即取出標本盒,稍微打開盒蓋,使標本自然乾燥。
⒌ 標本盒上要記錄採集日期、地名、基質種類等棲息生態資料。編上號碼並寫上採集者姓名。如為樹皮黏菌,則應記下樹名、採集的高度和方位。為了不傷害到樹,應只採外層樹皮。如為國家公園或私人園地之樹,應徵得相關單位的許可。
採集必備工具如下所列:刀(如士林刀或瑞士刀)、鑷子、放大鏡(x10) 、手電筒、紙盒、採集袋、背包、白膠、油性筆、記事本。

鑑定

黏菌在高階分類群(如亞綱或目)的界定上雖然用到生長和子實體化過程的特性(Alexopoulos and Mims,1979; Martin et al.,1983; Alexopoulos et al.,1996) ,在屬、種的鑑定上卻完全依賴成熟子實體的形態特徵:子實體外形和其內部組成如孢子、細毛體、囊軸等之有無和特色。子實體主要可分成四型:1.單子囊體型(sporangiate) 2.塊狀復孢囊型(aethaliate) 3.擬塊狀復孢囊型(pseudoaethaliate) 4.原生質果型(plasmodiocarpous)。當同一組群中之同種黏菌混有單子囊體型和原生質果型時,其中之一往往為優勢型。單子囊體和擬塊狀復孢囊具有柄或無柄,而原生質果和塊狀復孢囊都無柄。子實體或孢子囊的大小、顏色,有無石灰質的覆蓋物;石灰質的種類等皆為鑑定時的重要依據。
子實體基本上有下列各部組成:
⒈ 周皮(peridium)。為包被所有孢子和內部組成之構造,多數為膜質且薄,也有如軟骨質而較硬的種類。當子實體成熟時,有些屬如Stemonitis (發網黏菌屬)其周皮已完全消失,或僅部分殘留如Cribraria (篩囊黏菌屬)、Arcyria (團網黏菌屬)。
⒉ 柄(stalk)。在有柄的種類中,柄的質地、顏色、和長度也是分類鑑定所依據之特性。
⒊ 囊軸(columella)。位於孢子囊內,為柄的延伸,存在於Stemonitales (發網黏菌目)、Physarales (絨泡黏菌目)、和Echinosteliales (刺絲黏菌目)中的部分成員。在Stemonitales中呈細長,而在Physarales中則為各種變異形態並具石灰質。在無柄的種類,囊軸可能於孢子囊底部加厚或呈拱形狀態。如果孢子囊中有類似囊軸之物,但該物不接於柄的頂端,而是浮動於孢子群中,則稱為偽囊軸(pseudocolumella)。
⒋ 孢子(spores)。絕大多數為圓形,其大小、表面紋路和色澤被認為是穩定的特徵。在反射光下,黏菌可依孢子顏色分成兩群:1)淡色到鮮色群,如Liceales(無絲黏菌目)、Trichiales (團毛黏菌目)即是﹔2)暗色(褐色到近黑色)群,如Physarales (絨泡黏菌目)和Stemonitales (發網黏菌目)。
⒌ 細毛體(capillitium)。為有助孢子散播之絲線結構,可為單條如彈絲狀(如Trichia團毛黏菌屬)或長而有分枝並連結成網。Physaraceae的細毛體並含有石灰質顆粒,Didymiaceae則無。細毛體的特徵(包括表面各型紋路)在目、科、屬﹑種的鑑定上都是很重要的依據。偽細毛體(pseudocapillitium)往往只存在於塊狀復孢囊型子實體如粉瘤黏菌,常呈不規則管狀、樹狀分枝、或打孔的膜片。
⒍ 囊基膜(hypothallus)。位於子實體的基部,可為圓盤形、單個,鋪於單子囊體的基部,或延伸而使一群單子囊體共有一囊基膜。絕大多數的黏菌都有明顯的囊基膜。

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