細胞器

細胞器是細胞質中具有特定形態結構和功能的微器官，也稱為擬器官或亞結構。其中質體與液泡在光鏡下即可分辨，其他細胞器一般需藉助電子顯微鏡方可觀察。

細胞器（organelle）一般認為是散布在細胞質內具有一定形態和功能的微結構或微器官。但對於“細胞器”這一名詞的範圍，還存在著某些不同意見。細胞中的細胞器主要有：線粒體、內質網、中心體、葉綠體，高爾基體、核糖體等。它們組成了細胞的基本結構，使細胞能正常的工作，運轉。

基本介紹

• 中文名：細胞器
• 外文名：organelle
• 存在於：細胞質基質
• 包括：線粒體、葉綠體、內質網、中心體等
• 觀察儀器：電子顯微鏡

介紹

細胞器分為：線粒體；葉綠體；內質網；高爾基體；溶酶體；液泡，核糖體，中心體。其中，葉綠體只存在於植物細胞，液泡只存在於植物細胞和低等動物，中心體只存在於低等植物細胞和動物細胞。另外，在中學階段，細胞核並不承認為細胞器，而在大學階段，細胞核則被認為是細胞中最大，最重要的細胞器。

細胞器是懸浮在細胞質基質中的具有特定結構功能的微小構造。細胞核屬於真核細胞基本結構中最重要的組成部分，控制遺傳和代謝。成熟的植物細胞內體積最大是液泡。動物細胞內面積最大的細胞器是內質網。

內質網

簡介

內質網是由膜連線而成的網狀結構，單層膜，是細胞內蛋白質加工，以及脂質合成的“車間”。可分為滑面內質網和粗面內質網，粗面內質網加工蛋白，滑面內質網合成脂質。真核動植物細胞中都含有內質網。

單層膜。一般真核細胞中都有內質網，少數高度分化真核細胞（如人的成熟紅細胞）以及原核細胞中沒有內質網。在電鏡下可以看到內質網是一種複雜的內膜結構，它是由單層膜圍成的扁平囊狀的腔或管組成，這些管腔彼此之間以及與核被膜之間是相連通的。內質網按功能分為糙面內質網（rough ER）和光面內質網（smooth ER）兩類。糙面內質網上所附著的顆粒是核糖體，它是蛋白質合成的場所。因此糙面內質網最主要的功能是合成分泌性蛋白質，膜蛋白以及內質網和溶酶體中的蛋白質。所合成蛋白質的糖基化修飾及其摺疊與裝配也都發生在內質網中。其次是參與製造更多的膜。光面內質網上沒有核糖體，但是在膜上卻鑲嵌著許多具有活性的酶。光面內質網最主要的功能是合成脂類，包括脂肪、磷脂和甾醇等。

功能

內質網是指細胞質中一系列囊腔和細管，彼此相通，形成一個隔離於細胞質基質的管道系統。它是細胞質的膜系統，外與細胞膜相連，內與核孔複合體相通，將細胞中的各種結構連成一個整體，具有承擔細胞內物質運輸的作用。

粗面內質網

內質網能有效地增加細胞內的膜面積，內質網能將細胞內的各種結構有機地聯結成一個整體。這兩種內質網的比例與細胞的功能有著密切的聯繫，如胰腺細胞中粗面型內質網特別發達，這與胰腺細胞合成和分泌大量的胰消化酶蛋白有關，在睪丸和卵巢中分泌性激素的細胞中，則滑面型內質網特別發達，這與合成和分泌性激素有關。細胞質中內質網的發達程度與其生命活動的旺盛程度呈正相關。

內質網和核糖體是細胞內蛋白質合成和加工的及脂質合成“車間”。

種類劃分

根據內質網膜上有沒有附著核糖體，將內質網分為滑面型內質網（又稱光面內質網）（smooth ER）和粗面型內質網（rough ER）兩種。滑面內質網上沒有核糖體附著，這種內質網所占比例較少，但功能較複雜，它與脂類、糖類代謝有關。粗面內質網上附著有核糖體，其排列也較滑面內質網規則，功能主要與蛋白質的合成有關。電鏡下，內質網是由單位膜構成的扁囊（池）和小管，並互相通連。粗面內質網由扁囊和附著在其外表面的核糖體構成，表面粗糙，細胞核周圍的粗面內質網可與核膜外層通連。主要功能是合成分泌蛋白質。滑面內質網表面光滑無核糖體附著，主要參與類固醇、脂類的合成與運輸，糖代謝及激素的滅活等。

滑面內質網

核糖體

簡介

核糖體是無膜結構，分為附著核糖體和游離核糖體，將胺基酸合成蛋白質是由rRNA和核糖核蛋白構成的微小顆粒，是合成蛋白質的場所，所有細胞都含有核糖體。

核糖體是細胞內一種核糖核蛋白顆粒，主要由RNA（rRNA）和蛋白質構成，其惟一功能是按照mRNA的指令將胺基酸合成蛋白質多肽鏈，所以核糖體是細胞內蛋白質合成的分子機器。　核糖體無膜結構，主要由蛋白質（40%）和RNA（60%）構成。核糖體按沉降係數分為兩類，一類（70S）存在於細菌等原核生物中，另一類（80S）存在於真核細胞的細胞質中。他們有的漂浮在細胞內，有的結集在一起。

核糖體

核糖體是蛋白質合成的場所，它是由rRNA和蛋白質構成的，蛋白質在表面（稱為大亞基），rRNA在內部（稱為小亞基），並以共價鍵結合。核糖體是多種酶的集合體，有多個活性中心共同承擔蛋白質合成功能。而每個活性中心又都是由一組特殊的蛋白質構成，每種酶或蛋白也只有在整體結構中才具有催化活性。

每一細胞核心糖體的數目可達數百萬個，大部分處在細胞溶膠中，也有一些處線上粒體、葉綠體中。游離核糖體合成細胞質留存的蛋白質，如膜中的結構蛋白；而附在內質網上的核糖體合成向細胞外分泌的蛋白質，合成後向S-ER輸送，形成分泌泡，輸送到高爾基體，由高爾基體加工、排放。

種類劃分

按核糖體存在的部位可分為三種類型：細胞質核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體。

按存在的生物類型　可分為兩種類型：真核生物核糖體和原核生物核糖體。

原核細胞的核糖體較小，沉降係數為70S，相對分子質量為2.5x103 kDa，由50S和30S兩個亞基組成； 而真核細胞的核糖體體積較大，沉降係數是80S，相對分子質量為3.9～4.5x103 kDa，由60S和40S兩個亞基組成。典型的原核生物大腸桿菌核糖體是由50S大亞基和30S小亞基組成的。在完整的核糖體中，rRNA約占2/3，蛋白質約為1/3。50S大亞基含有34多肽鏈和兩種RNA分子，相對分子質量大的rRNA的沉降係數為23S，相對分子質量小的rRNA為5S。30S小亞基含有21多肽鏈和一個16S的rRNA分子。

真核細胞中，核糖體進行蛋白質合成時，既可以游離在細胞質中，稱為游離核糖體（free ribosome）。也可以附著在內質網的表面，稱為膜旁核糖體或附著核糖體。參與構成RER，稱為固著核糖體或膜旁核糖體，是以大亞基圓錐形部與膜接著游離核糖體（free ribosome）。分布在線粒體中的核糖體，比一般核糖體小，約為55S（35S和25S大、小亞基），稱為胞器或線粒體核體。凡是幼稚的、未分化的細胞、胚胎細胞、培養細胞、腫瘤細胞，它們生長迅速，在胞質中一般具有大量游離核糖體。真核細胞含有較多的核糖體，每個細胞平均有10^6 ～10^7 個，而原核細胞中核糖體較少每個細胞平均只有1.5×10^4 ～1.8×10^4 個。真核細胞核糖體的沉降係數為80S，大亞基為60S，小亞基為40S。在大亞基中，有大約49種蛋白質，另外有三種rRNA∶28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亞基含有大約33種蛋白質，一種18S的rRNA。　無論哪種核糖體，在執行功能時，即進行蛋白質合成時，常3-5個或幾十個甚至更多聚集並與mRNA結合在一起，由mRNA分子與小亞基凹溝處結合，再與大亞基結合，形成一串，稱為多聚核糖體（游離多聚核糖體及固著多聚核糖體），Polyribosome或Polysome。mRNA的長短，決定多聚核糖體的多少，可排列成螺紋狀，念珠狀等，多聚核糖體是合成蛋白質的功能團。此時，每一核糖體上均在以mRNA的密碼為模板，翻譯成蛋白質的胺基酸順序。在活細胞中，核糖體的大小亞基，單核糖體和多聚核糖體是處於一種不斷解聚與聚合的動態平衡中，隨功能而變化，執行功能量為多聚核糖體、功能完成後解聚為大、小亞基。　按在細胞中的分布分類　可分為游離核糖體和附著核糖體。　游離核糖體位於細胞質基質中，主要合成胞內蛋白，分泌在細胞內；附著核糖體主要附著在糙面內質網上，負責合成外運蛋白，分泌在細胞外。

高爾基體

高爾基體（Golgi apparatus，Golgi complex）亦稱高爾基複合體、高爾基器。是真核細胞中內膜系統的組成之一。為義大利細胞學家高爾基Golgi於1898年首次用銀染方法在神經細胞中發現。是由光面膜組成的囊泡系統，它由扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三個基本成分組成。

單層膜，對來自內質網的蛋白質再加工，分類和包裝的“車間”及“傳送站”，真核動植物細胞中都含有高爾基體，高爾基體在動物細胞中參與分泌物的形成，在植物細胞中參與細胞壁的形成。

高爾基體

高爾基體在分泌蛋白的合成與運輸中起著重要的交通樞紐作用。

由一系列扁平小囊和小泡所組成，分泌旺盛的細胞，較發達。在電鏡下得到確認的高爾基體是由單層膜圍成的扁平囊和小泡，成堆的囊並不像內質網那樣相互連線。在一個細胞中高爾基體只有少數幾堆，至多不過上百。

高爾基體

⑴是細胞分泌物的最後加工和包裝的場所，分泌泡通過外排作用排出細胞外。

⑵能合成多糖，如粘液，植物細胞的各種細胞外多糖。

（3）斷裂後形成溶酶體。

高爾基體主要是對來自內質網的蛋白質進行加工、分類和包裝的“車間”及“傳送站”。

（註：囊泡產生的方向是細胞膜或者說高爾基體的成熟面面向細胞膜，形成面面向細胞質。）

溶酶體

溶酶體是單層膜結構，是“消化車間”，內部含有多種水解酶，能分解衰老，損傷的細胞器，吞噬並殺死入侵的病毒或細菌，真核動植物細胞中都含有溶酶體。

溶酶體是由高爾基體斷裂產生，單層膜包裹的小泡，數目可多可少，大小也不等，含有60多種能夠水解多糖，磷脂，核酸和蛋白質的酸性酶，這些酶有的是水溶性的，有的則結合在膜上。溶酶體的pH為5左右，是其中酶促反應的最適pH。根據溶酶體處於，完成其生理功能的不同階段，大致可分為：初級溶酶體，次級溶酶體和殘餘小體。溶酶體的功能有二：一是與食物泡融合，將細胞吞噬進的食物或致病菌等大顆粒物質消化成生物大分子，殘渣通過外排作用排出細胞；二是在細胞分化過程中，某些衰老細胞器和生物大分子等陷入溶酶體內並被消化掉，這是機體自身重新組織的需要。

細胞器-溶酶體

線粒體

線粒體形狀為棒狀，是細胞進行有氧呼吸的主要場所，具有雙層膜，內層膜向內摺疊形成“嵴”（作用是可以擴大酶的附著位點）。線粒體又稱"動力車間"，細胞生命活動所需的能量，大約95%來自線粒體，含核糖體，可產生DNA和RNA，能相對獨立遺傳。存在於所有真核生物細胞中（厭氧菌及哺乳動物成熟的紅細胞除外），動植物細胞中都含有線粒體（除哺乳動物成熟的紅細胞外），分布於代謝旺盛處，屬於半自主性細胞器。

線粒體具有雙層膜結構，外膜是平滑而連續的界膜；內膜反覆延伸折入內部空間，形成嵴。內外膜不相通，形成膜腔。光鏡下，線粒體成顆粒狀或短桿狀，橫徑0.2um～8um，細菌大小。線粒體是細胞內產生ATP的重要部位，是細胞內動力工廠或能量轉換器。線粒體具有半自主性，腔內有成環狀的DNA分子、少量RNA和70S核糖體，它們都能自行分化，但是部分蛋白質還要在胞質內合成。

線粒體

（註：厭氧性生物無線粒體）線粒體是細胞進行有氧呼吸的主要場所，是細胞的“動力車間”。細胞生命活動所需的能量，大約95%來自線粒體

飛翔鳥類胸肌細胞中線粒體的數量比不飛翔鳥類多。運動員肌細胞線粒體的數量比缺乏鍛鍊的人多。在體外培養細胞時，新生細胞比衰老細胞或病變細胞的線粒體多。

註：能進行有氧呼吸的細胞不一定都含有線粒體，如細菌（含有呼吸酶）

線粒體是有氧呼吸的主要場所，“細胞動力車間”。

葉綠體

葉綠體具有雙層膜。是綠色植物能進行光合作用的細胞含有的細胞器，產生氧氣和有機物，是植物細胞的“養料製造車間”和“能量轉換站”。雙層膜，形狀為扁平橢球形或球形，含核糖體可產生DNA和RNA，屬於半自主性細胞器。

註：1、能進行光合作用的細胞並不一定都含有葉綠體，如藍藻（其中只含有葉綠素）；2、並不是所有的植物細胞都含有葉綠體，只分布於綠色植物的綠色器官中，如洋蔥表皮細胞，根尖細胞等

葉綠體屬於有色體（與白色體相對），由質體前體受光照刺激發育而成。

葉綠體

高等植物葉綠體外形如凸透鏡，具有雙層膜結構，兩膜間沒有聯繫。在葉綠體內部存在複雜的層膜結構，它懸浮於基質中，這些層膜又叫類囊體（thylakoids），類囊體是葉綠體內膜系統的構造單位，為扁平袋狀結構。類囊體通常是幾十個垛疊在一起而成為基粒（grana），類囊體膜上有光合作用的色素和電子傳遞系統。

在綠色植物和藻類中普遍存在的葉綠體是光合作用場所。同時葉綠體也有自己特有的雙鏈環狀DNA、少量RNA、核糖體和進行蛋白質生物合成的酶，能合成出一部分自己所必需的蛋白質，因此葉綠體內共生起源假說為許多人所認可。

葉綠體是綠色植物進行光合作用的細胞含有的細胞器，是植物細胞的“養料製造車間”和“能量轉換站”。

中心體

簡介

中心體是細胞中一種重要的無膜結構的細胞器，存在於動物及低等植物細胞中。每箇中心體主要含有兩個中心粒。它是細胞分裂時內部活動的中心。高中《生物》對“中心體和中心粒”是這樣描述的：“動物細胞和低等植物細胞中都有中心體。它總是位於細胞核附近的細胞質中，接近於細胞的中心，因此叫中心體。在電子顯微鏡下可以看到，每箇中心體含有兩個中心粒，這兩個中心粒相互垂直排列。中心體與細胞的有絲分裂有關。”筆者認為如此描述不盡嚴謹，有以下幾處值得商榷：

中心體一般位於細胞核旁，高爾基區中央。在細胞分裂前，中心體完成自身複製成兩個，然後分別向細胞兩極移動；到中期時，兩個中心體分別移到細胞兩極；到細胞分裂後期、末期，隨細胞的分裂分配到兩個子細胞中。而且，絕大多數動物細胞的中心是細胞核區，而中心體只是位於細胞核一側的高爾基區的中央。

因此，以“位於……接近於細胞的中心”而命名“中心體”不盡科學，只能說：“中心體通常位於細胞核一側的細胞質中”。

組成及其可視度

1、發現及組成

早在19世紀Von Beneden（1876）觀察細胞有絲分裂過程中發現中心粒（centrioles）。在光學顯微鏡下可以看到中心粒成對存在。中心粒在細胞分裂時，周圍出現一個比較明亮的區域稱中心粒團。在中心粒團的外面還有一圈染色較深的區域，合起來稱為中心球（centrosphere）。成對的中心粒及其所附屬的中心球統稱中心體（centrosome）。

2、可視度

在電子顯微鏡下可以看到中心粒的超微結構。中心粒為成對的圓筒狀小體，長度大約為0.3—0.5微米，直徑為0.15—0.20 微米。每箇中心粒由27條很短的微管組成。在橫切面上，可以看到中心粒圓筒狀的壁是由9組三聯體微管盤繞成環狀結構。儘管普通光學顯微鏡的解析度為0.2微米，但已可以看到成對的中心粒的存在了。

因此，在普通光學顯微鏡下可以看到、每箇中心體主要含有兩個中心粒。而在電子顯微鏡下已經可以看到中心粒的三聯體組成等更細微的結構了。

中心粒與細胞分裂

在細胞分裂間期的S期，兩個相互垂直的中心粒已自身複製形成兩對中心體。在細胞分裂前期，兩對中心體分別向細胞兩極移動，當中有凝膠化的紡錘絲相連。到中期時，成對的中心粒（中心體）移到細胞兩極，當中的紡錘絲形成紡錘體。到了分裂後期、末期，紡錘絲、紡錘體逐漸不鮮明，已在細胞兩極的中心體也隨細胞的分裂分配到兩個子細胞中。

中心體在細胞分裂時期，中心粒在結構上也發生一定的變化。首先是在中心粒的周圍生長出一些圓形小體，每個圓形小體有一個短桿與中心粒上的每個三聯體微管相聯。因此，實際上每箇中心粒上是相聯九對圓形紡錘絲、紡錘絲以中心粒向四周放射，這种放射的紡錘絲——星射線就構成中心粒四周的星體。中心體之間的紡錘絲（星射線）牽引著染色體，導致了染色體的移動，故稱為染色體絲。

因此，中心粒（中心體）參加細胞分裂的活動，是細胞分裂時內部運動的中心。即，中心粒與細胞分裂有關，而不僅僅“與細胞的有絲分裂有關”。只是，中心體在有絲分裂過程中發現，在有絲分裂過程中研究得較多而已。

綜上所述，對於“中心體和中心粒”應如此描述：“動物細胞和低等植物細胞中都有中心體，它通常位於細胞核一側的細胞質中。在光學顯微鏡下可以看到，每箇中心體主要含有兩個中心粒，這兩個中心粒互相垂直排列，中心體與細胞分裂有關”。

液泡

在成熟的活的植物細胞中經常都有一個大的充滿液體的中央液泡，是在細胞生長和發育過程中由小的液泡融合而成的，是單層膜包圍的充滿水液的泡。液泡中含有無機鹽、胺基酸、糖類以及各種色素等代謝物，甚至還含有有毒化合物，並處於高滲狀態，使細胞處於吸漲飽滿的狀態。

液泡

單層膜，只存在於植物細胞，是調節細胞內的環境，是植物細胞保持堅挺的細胞器。含有細胞液，色素（花青素等）。

註：並不是所有的植物細胞（如根尖分生區細胞）都含有大液泡，只有成熟的植物細胞有。

細胞器觀察方法

高爾基複合體觀察

1. 用鍍銀法染色的豚鼠脊神經節光鏡切片：神經細胞因合成運輸大量的蛋白質而含有發達的內質網和高爾基複合體，在低倍鏡下觀察，神經節的假單極細胞體被神經束分隔成群。

高爾基體

2. 神經細胞的胞體呈圓形或橢圓形。

3. 轉換高倍鏡觀察，細胞中央不著色的圓形區為細胞核。

4. 在核的周圍有黑褐色顆粒狀或呈不規則的條索狀結構即為高爾基複合體。

尼氏小體觀察

1. 甲苯胺蘭染色的牛脊髓塗片，尼氏小體即光鏡下的粗面內質網。

2. 在低倍鏡卡觀察，染成藍色的大三角形、星形細胞就是脊髓前角神經細胞，染色較深的小細胞為神經膠質細胞。

尼氏小體

3. 轉換高倍鏡觀察，可見脊髓前角神經細胞的細胞質中許多藍色顆粒或網狀結構即為尼氏小體。

中心體觀察

1. 鐵蘇木素染色的馬蛔蟲子宮切片，在低倍鏡下觀察可見許多受精卵細胞，細胞的外面有卵殼，細胞與卵殼之間的腔叫卵殼腔。

中心體

2. 在某些卵細胞內，於核附近有圓形的小粒-中心粒，它與周圍緻密的細胞質-中心球，組成中心體。

3. 轉換高倍鏡觀察，可見中心體的外圍還有星狀的放射細絲即星體。

延伸

70年代美國細胞生物學家K．R．波特用高穿透力的高壓電子顯微鏡觀察經戊二醛固定的離體培養的細胞，才在細胞基質內發現微梁網路。於是便把基質分為兩個部分：①微梁網路，分布在整個細胞中，由蛋白質性質的微梁纖維構成。②水狀的網路空間，其中溶解或懸浮著多種小分子，如糖、胺基酸、無機鹽等。微梁網路的邊緣附著在細胞的質膜上，並與微管、微絲等細胞骨架成分交織成為網架，支掛著內質網、線粒體等細胞器。游離的多核糖體則懸於微梁網路的交叉點上。整個細胞質呈現複雜的結構秩序。

有人先用去垢劑處理細胞，去除可溶性蛋白質，再用改良的水乾法製備細胞標本，在電子顯微鏡下就看不到微梁結構。若不經去垢劑處理，則出現微梁網路。因此，微梁網路是否真正存在還不能確定。