基本介紹
- 中文名：八氫番茄紅素合酶
- 外文名：phytoene synthase
- 縮寫：PSY
- 作用：合成胡蘿蔔素
- 底物：GGPP
- 產物：八氫番茄紅素
定義,作用,研究進展,
定義
八氫番茄紅素合酶是類胡蘿蔔素生物合成途徑上的第一個合成酶,它催化兩分子GGPP形成八氫番茄紅素。大量研究表明八氫番茄紅素合酶是類胡蘿蔔代謝途徑的限速酶,儘管在擬南芥中只存在一個編碼PSY的基因,但是在大多數植物中,PSY由多個基因編碼,例如,番茄,木薯,玉米和水稻中都有3 個 Psy 基因編碼,菸草也有兩個。
作用
八氫番茄紅素(Phytoene)是類胡蘿蔔素合成途徑中第一個代謝產物，Phytoene 是由兩分子的 GGPP 縮合而成的，該反應由八氫番茄紅素合成酶催化完成。在高等植物中，八氫番茄紅素到番茄紅素的脫氫過程有兩個酶參與，涉及到兩個酶編碼基因。第一個酶是八氫番茄紅素脫氫酶，參與八氫番茄紅素到 ξ-胡蘿蔔素的反應，編碼基因為 PDS；第二個酶為 ξ-胡蘿蔔素脫氫酶，在它的催化下，ξ-胡蘿蔔素脫氫生成番茄紅素，編碼基因為 ZDS。細菌的八氫番茄紅素脫氫酶基因CrtI 引入大腸桿菌得到類胡蘿蔔素合成的終產物是全反式番茄紅素，而 Arabidopsis 的PDS 和 ZDS 基因在大腸桿菌的表達多肽使八氫番茄紅素轉化為順式番茄紅素，就目前的研究證明，PSY 是類胡蘿蔔素生物合成途徑中公認的限速酶，其基因序列早在 1987年就己經由 Ray 等獲得，但他們僅僅認識到該 cDNA 克隆是編碼一個可以在番茄果實成熟期間特異表達的基因，其功能未知。後來，Armstrong等發現 pTOMS 編碼的胺基酸序列與草生歐文氏菌和莢膜紅細菌八氫番茄紅素合成酶的同源性在 20%以上；而 Bird等將 pTOMS 反義載體導入番茄而獲得的轉基因植株中，果實的類胡蘿蔔素含量大大降低。由此證實，該基因屬於 Psy 基因家族。到目前止，已經分離出Psy 基因的植物物種除番茄外，還有辣椒(X68017)、擬南芥(AF009954，L25812)、黃水仙(X78814)、甜瓜(S237543)、玉米(U32636)、水稻(AY024351)、小麥(EF600063)等。
研究進展
大量研究表明不同的八氫番茄紅素合酶基因具有組織表達特異性。例如,番茄轉錄本僅在非光合組織如花和果中大量積累,而番茄的表達影響綠色組織和根中類胡蘿蔔素含量;在木薯中報導的三個基因,其中Psy1和Psy2轉錄本在所有組織中都能檢測到,並且回響鹽和乾旱逆境的誘導,而轉錄本在各個組織中幾乎檢測不到。在單子葉植物比如玉米和水稻中,Psy基因不僅具有組織表達特異性,同時還回響不同環境信號,如非生物逆境,光信號和發育因素。除此之外,通過比較進化分析表明高等植物和藻類PSY序列通過遠古時期的複製形成了兩個截然不同的分支,但是只在藻類中存在兩個分支,高等植物已經丟失了 PSYII,僅含有PSYI,其所有的旁系同源基因都由PSYI演變而來。
通過對番茄和辣椒有色體的研究表明PSY,IDI和GGDS形成了一個200kDa的高分子複合體。由於八氫番茄紅素是脂溶性,需要傳遞到膜上以供定位於膜上的酶催化形成下游的類胡蘿蔔素,因此,這個高分子複合體被認為是與膜相連的。研究發現IDI和GDPP均是可溶性的酶,而 PSY 在所有質體中均與膜相連。利用豌豆葉綠體輸出實驗表明擬南芥和番茄PSY均分布在類囊體膜周圍=辣椒PSY則定位在有色體基質巾，在水仙PSY有兩種存在方式,區別在於酶的可溶性,其中,不可溶的酶與膜相連具有很高的酶活性,而可溶性酶沒有酶活性,除非提供半乳糖酯才具有酶活性。
在一些類胡蘿蔔素含量較低的植物組織中,Psy的表達水平是最重要的限速因子，比如柑橘愈傷,甘藍型油菜和擬南芥種子。另有研究表明,的選擇性剪下產生的4個轉錄本中,僅一個轉錄本編碼有功能蛋白,導致有活性的PSY蛋白水平下降,造成小麥胚乳類胡蘿蔔素的含量發生變化,從而引起小麥胚乳顏色的差異。近來研究發現木薯只Psy2基因存在一個SNP位點,該位點引起了胺基酸的突變,導致PSY2酶活性增強和貯藏根中類胡蘿蔔的快速積累。相似的情況也發生在辣椒中。
作為控制類胡蘿蔔代謝的限速步驟,Psy的表達受光信號、ABA、鹽、乾旱、發育因素等諸多因素的調控。水稻Psyl和Psy2基因啟動子序列中的順式元件(box I和boxⅥ)參與了光信號的調控,而Psy3基因中沒有類似元件,且不回響光信號調控。最新的研究表明光敏色素作用因子(PIFs)與Psy基因啟動子結合,抑制了擬南芥基因的表達。除光回響元件之外,還有一個假定的ABA回響元件和其輔助元件(ABRE-CE)存在於水稻Psy3和玉米Psy3基因的啟動子序列中,這兩個基因均回響乾旱和鹽逆境,並受到ABA的調控。
