動物學史 命名 新物種"shyhuangi"(魚池琴蛙)的拉丁化種名的來源,是以 "Shyhuang Chen"教授的名字命名的,他是一位爬行動物學家和蜘蛛學家,在20世紀80年代初首次發現了這個物種。英文中的通用名稱“Yuchi music frog”來自該物種在“魚池鄉”(Yuchi)僅有的兩個採樣點的地名,或者在國語中為該物種命名為“魚池蛙”(發音為Yú-Chi-Qín-Wā)。由於該蛙分布於南投縣魚池鄉,故將該其定名為“魚池琴蛙”。
分類 20世紀80年代早期,“魚池琴蛙”在中國台灣被發現,但當時缺乏可用的分子證據,因此該物種始終未能正式發表。20世紀90年代後,多數分類學家將該物種鑑定為與分布在
琉球群島 相同的“
豎琴蛙 ”(或稱“
琉球琴蛙 ”)。由於台灣本地自始至終只發現南投縣魚池鄉的兩個族群,因此台灣的該蛙數量一直處於瀕危狀態。
台師大生命科學系林思民教授團隊從數年前開始進行“豎琴蛙”的遺傳研究。經過遺傳方面鑑定,發現台灣與琉球的“豎琴蛙”已有明顯的遺傳分化。檢視長期收集的樣本,發現兩地的“豎琴蛙”在體形與斑紋上也有明顯差異。通過比較叫聲這一物種分化的關鍵,發現兩地“豎琴蛙”的蛙鳴頻譜也有明顯不同。
形態特徵 形體 魚池琴蛙具有的形態特徵是個頭小,身體中等細長;成年雄性3體長1.6-36.5毫米,體重為3.60-5.25克;雌性體長33.7-38.3毫米,體重4.75-6.70克。頭部呈三角形,略長於寬;鼻子相對較長,背部呈三角形,尖端稍鈍,側面中等尖;眼角明顯,與鼻孔上緣接觸;口吻深棕色,向後延伸至眼睛上方並超出鼓室;上唇淡白色,白線向後延伸,從鼻孔下方到前肢基部形成白色條紋;眼角上方為金色的
虹膜 ,下方為深棕色;鼓室呈深棕色,明顯可見,深色區域向後延伸,形成梯形。雄性具有單個眼球下聲囊。
魚池琴蛙
四肢 手指細長,相對手指長度II<IV<I<III;指尖微弱地擴張成盤狀,所有手指上都沒有側支溝;無織帶;後肢相對較長,呈棕色;大腿有兩條或三條橫向深色帶子,小腿有兩條;腳趾細長,相對腳趾長度I<II<V<III<IV;腳趾尖弱擴張成盤狀,所有腳趾上都有側支溝;織帶部分,織帶配式I 1-1 II 1-1 III 2-2 IV 2-2 V。
膚色 生活中的色彩。背黃棕色,中線附近較深,向側邊緣較淺;存在一條薄而明顯的淺色椎體條紋。喙側和背外側褶皺突出,在背側和側體之間形成明顯的顏色邊界。頰鱗區域呈深棕色,向後延伸至眼睛上方並超出鼓室。上唇淡白色,白線向後延伸,從鼻孔下方到前肢底部形成白色條紋。
瞳孔 呈深黑色,眼角上方
虹膜 呈金色,下方呈深棕色,與眼瞼區域顏色相匹配。鼓室深棕色,顯眼,稍半透明;暗區向後延伸,寬度與鼓室直徑大致相同,形成梯形。
背外側褶皺比背側和側翼暗,沿褶皺顯示一條細小但偶爾中斷的黑線。側體上半部分與中背部顏色相似,呈深棕色;下半部分較淡,類似於側背,淡棕色。
前肢基部後方的一個略微凸起的腺脊,顏色為淡黃褐色,表現為輕微的皮膚腫脹。下頦、胸部和腹部均勻呈淡乳黃色,無斑點或圖案。前肢淺棕色;上臂基部有一條深色帶子,前臂中部有一條細橫帶。後肢呈棕色,大腿兩側有三條深色橫帶,小腿有兩條;腳和腳趾,左邊有三條帶子,右邊有四條帶子。
有些個體是灰色的,這種顏色在雌性中可能更常見。一歲幼體的虹膜下半部分是紅色或紅棕色的。
兩性異形 兩性異形。魚池琴蛙物種內的
性別二態性 被認為是腺脊和聲囊,這兩者都只存在於雄性中。成年雄性與雌性的區別在於前肢基部後面有一個淡黃褐色的腺脊,這在繁殖季節尤為突出。與雄性相比,雌性往往有更蒼白、更灰的顏色,而雄性通常有更深的體色。魚池琴蛙的雄性有一個單一的眼下聲囊。一對聲帶位於下頜肌肉組織和表皮之間,僅存在於成熟雄性中,雌性中不存在。此外,雄性表現出略微凸起的婚墊,儘管它們並不特別突出,而雌性則完全沒有這些婚墊。受精墊被認為有助於雄性在交配過程中抓住雌性。
近種區別 通過分子、形態和聲學分析,相關研究揭示了魚池琴蛙和琉球琴蛙之間的顯著差異,支持將台灣分布的魚池琴蛙識別為一個獨立的物種,該物種與琉球琴蛙相比,其特點是體型明顯較小且不重疊,前肢和後肢相對較長,眶內和眶間距離較小,大腿和小腿上的交叉帶數量較多。聲學分析表明,魚池琴蛙的叫聲節奏快,脈搏數高,與琉球琴蛙相比,主頻更高。
琉球琴蛙通常在大腿上有兩條橫帶,在小腿上有一條;而魚池琴蛙通常在大腿上有三條橫帶,在小腿上有兩條。
魚池琴蛙和琉球琴蛙
近種區別
棲息環境 魚池琴蛙棲息于海拔670米左右,其特徵是淡水濕地面積較小,周圍是零星的竹林和亞熱帶榕硬木林,林下有一個潮濕的微生境。僅在兩個地點已知:台灣南投縣的魚池鄉和
象山 (
日月潭 )。魚池鄉的棲息地由池塘和斑塊狀竹林組成,周圍是典型的低海拔榕樹林。水不斷地從山谷滲入池塘,使池塘保持穩定的水位。由於持續的水流或靜水壓力,棲息地的基質全年保持濕潤和積水,土壤柔軟且吸水性強。該地區的土壤質地為黃色紅土,表層為灰棕色砂質壤土,底土由黏土和岩石碎片混合而成。第二個分布地點於2005年在著名地標日月潭附近的象山發現,海拔約800米。該地點的巨觀棲息地包括由溪流、茂密森林、斜坡和林徑組成的山谷地形。山谷的土壤中散布著腐殖質,使其非常柔軟濕潤。即使在旱季,地下水層也能保持溪流的流動。該地區的基質看起來類似於紅黃壤,表明紅土化,可能由礫質黏土組成,適合青蛙的築巢和繁殖。 這兩個棲息地都位於山谷中,便於收集周圍的水源。再加上地下水的流入,即使在旱季,這些棲息地也會常年被水淹沒和潮濕,促進青蛙的聚集。
標本採集點:台灣南投縣魚池鄉蓮花池村(北緯23.92082°,東經120.88585°)。
生活習性 魚池琴蛙的繁殖行為相當特殊,是台灣唯一會構築泥窩的蛙種。由於其特殊的生殖行為,“魚池琴蛙”對人為干擾極為敏感,尤其是人類對池沼邊坡的干擾、改變、甚至水泥化,都會嚴重影響“魚池琴蛙”的繁殖行為。
魚池琴蛙會發出快速而緊急的叫聲,其特徵是節奏快、聲音頻率高。交配叫聲包括快速、連續和規則的脈衝,持續1.5-2.7秒(1.808±0.285秒)。單個呼叫的大多數(>85%)包括16-30個脈衝(19.7±5.0),在某些情況下達到32個脈衝。鳴叫的主頻範圍在800-900Hz(840.5±24.7)之間。
繁殖方式 築巢 繁殖季節從四月開始,持續到九月下旬。在繁殖季節,雄性魚池琴蛙會選擇距離水面約20厘米以內的土坡挖掘泥巢,在那裡它們會從巢內呼喚以吸引雌性。新建的泥巢形狀像陶器胚胎,開口直徑約為0.5-2厘米,內部寬度約為4厘米,通常被落葉或樹枝覆蓋。與大多數直接在水中產卵的青蛙不同,築巢行為降低了後代的捕食風險,但需要大量的能量消耗。平均而言,雄性完成一個巢穴需要2-3個小時。泥巢開口直徑約為2厘米。
圖示
註: A.一隻成年雄性,前肢基部後面有一個淡黃褐色的腺脊,這是性別的診斷;B.一隻成年雌性,顏色更灰;C.一歲幼蛙,虹膜下部呈紅色;D.一隻雄性在巢中呼喚,顯示出它的眼下聲囊。
產卵 的這些卵在雄性魚池琴蛙挖掘的泥巢內成群產卵,每個巢大約有40個卵(範圍31-51,平均值±SD=39±7,n=6)。卵被包裹在透明的膠狀物質中,在泥巢中發育和孵化。孵化的蝌蚪通常會在巢穴中停留一段時間,直到大雨沖刷巢穴或水位上升,使蝌蚪被釋放到相鄰的溪流或池塘中。蝌蚪是棕色的,底棲的,在26-29°C的水溫下,幼蟲期為45-50天
生長 蝌蚪身體呈橢圓形,背部扁平,體寬超過體高(BW/BH=1.44)。身體和尾巴都是淡黃褐色的,上面覆蓋著密集的微小金點,背部和尾巴上有幾個棕色斑點。尾部梭形,高度占尾部總長度的25%。背鰭起源於尾巴根部之前。眼睛側向,鼻孔位於口鼻附近。螺旋體位於身體左側,指向背後方。唇齒排配方為1:1+1/1+1:2,下唇的唇乳頭比上唇多。
經過40天的生長,所有蝌蚪的最大體長達到53-54毫米(n=30)。到第45-49天,尾巴已經完全退化,幼蛙的生長測量值為17.9-18.1毫米(n=30)。
保護現狀 “魚池琴蛙”總棲地面積僅約0.014平方公里,成體族群數量僅剩約300至700隻,使得該物種成為全世界最瀕危的蛙種之一。目前台灣多個相關機構已投入保育行動。
主要歷史威脅包括極其有限的棲息地規模、種群隔離和非常小的種群規模。蓮花池和象山(日月潭)兩個現有種群的總棲息地面積約為0.015平方公里,使它們極易因氣候事件、棲息地退化或其他隨機因素而滅絕。由於該物種的特殊築巢行為和對特定微生境的偏好,這兩個分布地點相距約8公里,限制了它們的移動和相互作用。
低種群規模也引發了人們對負面生態影響的擔憂,如近親繁殖衰退。這些棲息地當前和持續的威脅包括廢物處理、農業徑流和人為干擾造成的污染。這兩個種群都面臨著不受管制地進入其棲息地的問題,特別是在日月潭周圍發生的垃圾傾倒事件,使環境退化。
森林砍伐、除草劑使用和農藥徑流等農業實踐進一步惡化了棲息地質量。人類活動,如踐踏,會破壞或壓實土壤,阻礙青蛙挖掘築巢洞穴的能力,可能會壓碎胚胎或蝌蚪。未來潛在的威脅包括可能改變水源的大型和小型開發項目、氣候變化引起的極端天氣事件,以及來自
甘蔗蟾蜍 等入侵物種的競爭,據報導,甘蔗蟾蜍已經出現在魚池琴蛙的棲息地附近,並對琉球琴蛙構成了競爭風險(IUCN SSC兩棲動物專家組2021年)。