貝格曼律

貝格曼律（Bergman’s rule），又稱貝格曼法則。指恆溫動物在其分布區較冷的地區比在較暖的地區身體趨於變大、相對體表面積減少的現象。

基本介紹

• 中文名：貝格曼律
• 外文名：Bergman’s rule
• 又稱：貝格曼法則

貝格曼法則的歷史演變

貝格曼於1847年首次對動物體型的地理變化作出比較明確的闡述，認為“在地理分布上，（恆溫）動物的體型、恆溫脊椎動物的一些物種的（同一種）的體型在寒冷氣候環境中比在溫暖環境中大”，此被稱為貝格曼法則（Bergermann’srule）。貝格曼法則在提出之初針對的是溫血動物。經過100多年後，對動物體型變化趨勢的原因學術界仍然有爭議。儘管貝格曼法則的價值已經受到質疑，但近年來的分析表明在哺乳動物和鳥類中貝格曼法則模式受到廣泛支持，存在的問題有兩個：第一，身體體積種間變化模式的解釋明顯與 種內變化模式的解釋不同，種內和種間的身體體積變化模式應該是作為兩種截然不同的現象。實際上Blackburn等（1999）認為種內模式符合“James’s rule”（解釋）。第二，在定義該規則時，模式和機理必須清楚地分開。Bergmann最初對該模式的描述傾向於根據身體體積和熱量預算，因此得到該規則取決於熱量預算過程，但是隨後對Bergmann’s rule的進一步提煉時卻沒有清楚地提及到定義中的機理。

在對貝格曼法則的機理進行詳細解釋的過程中，由於研究角度不同，從而形成了不同的假說，但每一種假說都有一定的適用範圍。

能量守恆假說

能量守恆假說（Heat conservation）認為在高緯度地區（更加寒冷氣候），大體積動物與小體積動物相比，大體積動物傾向於損失熱量更慢並獲得更多增長優勢。

蒸發致冷假說

蒸發致冷假說（Evaporativecooling）認為在低緯度地區（更加溫暖氣候），小體積哺乳動物與大體積晡乳動物相比，小體積晡乳動物能減輕熱量負載並獲得增長優勢。

系統發生假說Ⅰ

系統發生假說Ⅰ（Phylogenetic Ⅰ）認為在高緯度地區的大體積動物是由於隨機變換髮育地點以及隨後的多樣化分化的結果。

系統發生假說Ⅱ

系統發生假說Ⅱ（PhylogeneticⅡ）認為在高緯度地區的大體積動物是由於與其體重密切相關特徵的結果。

遷移能力假說

遷移能力假說（Migration ability） 認為在高緯度地區的大體積動物是由於有較高擴散能力的結果。

資源季節性假說Ⅰ

資源季節性假說Ⅰ（Resource seasonalityⅠ）認為動物的大體積增加了對飢餓的耐受，並有利於在食物資源 波動性大的高海拔地區生存。

資源季節性假說Ⅱ

資源季節性假說Ⅱ（Resource seasonality Ⅱ）認為在高緯度地區強烈的季節性變化導致動物的高密度制約死亡率，讓更多的資源留下來供動物生存，從而導致了動物大體積。

競爭假說

競爭假說（competition hypothesis）認為競爭的激烈程度與緯度呈現負相關，在高緯度地區由於競爭程度較小導致在高緯度地區的動物身體體積較大。

貝格曼法則的發展

其中的幾個（能量守恆、蒸發降溫、季節性Ⅰ和Ⅱ、遷移能力、競爭）假說適用於種間-種內的身體體積變化，其他的（系統發生Ⅰ和Ⅱ）假說套用於種間水平更適當。

縱觀研究歷史，在變溫動物中是否表現出與恆溫動物—樣的體型變化模式仍然有爭論， 一些研究認為變溫動物符合貝格曼法則，而另一些研究認為變溫動物剛好和貝格曼法則相反。如在龜類中發現了對Bergmann’s rule強有力的支持，但在有鱗類中發現了與 Bergmann’s rule相反的變化規律。

變溫動物的這種變化趨勢不能夠根據能量守恆來作出解釋，因為這些動物的體溫隨著環境溫度的改變而變化。由於變溫動物容易受到環境因素的影響，所以對變溫動物的生物地理體型變化模式的解釋有如下幾種不同的假說：

冷適應代謝假說

冷適應代謝（MCA： metabolize cold adaptation） 假說認為低溫環境與高溫環境比較，低溫環境下變溫動物的代謝率增加。

生活史理論假說

生活史理論假說 （life history theory）認為成體死亡率增加將會選擇提前成熟，並努力增加繁殖量，而幼體 死亡率增加將會選擇相反的模式一延遲成體成熟，減少繁殖量。

氧氣限制假說

氧氣限制（CO₂限制一 自養生物）假說（oxygen or carbon dioxide restriction）認為增加溫度會減少水中溶解氧的數量，同時也增加了呼吸活動因而需要更多的氧氣。

生境丟失假說

生境丟失假說（habitation lose）認為對一些生境，如季節性小水塘和溪流，升高溫度後造成的蒸發量增加有可能增加這些生境乾枯的可能性。因此動物適應這些生境溫度可能會對將來的生存風險起到提示作用，因此改變了動物最佳的成熟時間。

捕食風險假說

捕食風險假說（Risk of predation by otherectotherms）認為由於適應的原因，增加幼年個體的死亡率有利於動物在身體體積較小時就提前成熟。這樣對經歷變溫動物捕食作用的個體來說，溫度升高可以作為增加捕食風險的一種信號，因此溫度升高有利於動物在以犧牲動物個體生長時間的前提下提前成熟。

季節影響假說

季節影響假說（Seasonal effects）認為許多動物個體在一年中特定的時間成熟，並利用光周期作為一種季節性信號。

以上的這些假說中，氧氣限制、生境丟失、冷適應代謝、生活史理論假說主要適用於變溫動物，而捕食風險、季節影響假說既適用於變溫動物也適用於恆溫動物，但對二者的效應不一樣。

化石研究也表明：在多數情況下寒冷時期的動物體積大，溫暖時期的動物體積小，但也有例外。對入侵物種的研究表明：入侵物種在入侵領域的體型比在本土領域時的體型明顯增大，很少有證據表明物種在入侵後體型會減少，如植物、哺乳類、爬行類等物種中都能觀察到此類現象，有可能是入侵物種入侵的動力驅使其體型明顯增加，但還沒有確切的證據。 到目 前為止，還沒有任何一種假說能夠對貝格曼法則做出準確的解釋，對貝格曼法則的深入研究還需要做更多的工作。