肺衣

肺衣（Lobaria pulmonaria）是一種大型的附生地衣。它由一個子囊真菌（ascomycete fungus）和一個與一個藍細菌（也叫藍藻）形成共生關係的綠藻組成。也就是說，肺衣所代表的共生關係囊括了三個界的生物。肺衣有很多其他的名字，例如樹兜蘚（tree lungwort），肺地錢，肺苔蘚等等，在中醫里，肺衣的地衣體被稱為老龍皮。肺衣對空氣污染很敏感，棲息地的喪失和林業實踐的變化也對它有負面影響。它的數量在全歐洲已經下降並且在許多低地區域處於瀕危狀態。肺衣有著傳統的藥用歷史，現代的研究也證實了地衣提取物的一些藥用性質。

基本介紹

• 中文學名：肺衣
• 拉丁學名：Lobaria pulmonaria
• 界：真菌界
• 門：子囊菌門
• 綱：茶漬綱
• 目：地卷衣目
• 科：肺衣科
• 屬：肺衣屬
• 種：肺衣
• 分布區域：歐洲，亞洲，北美和非洲

形態描述

肺衣是一種多葉地衣（foliose lichen），它葉狀的地衣體（thallus）為綠色，革質，分成數葉，上表面上有脊和凹陷。它在潮濕環境中呈亮綠色，乾燥時為棕色紙質。肺衣下表面上常常有一層茸毛（tomentum）。它的皮質（cortex，地衣體表面上保護性的外層組織）大體上可以與綠色植物的表皮相比。地衣體通常直徑5-15厘米；單葉1-3厘米寬，可到7厘米長。地衣體表面有無性生殖結構粉芽（soredia，由菌絲包裹藍細菌或綠藻所構成的粉質芽體）和裂芽（isidia，由地衣體分枝而成的營養生殖結構）。地衣體下表面通常有微小的衣癭（cephalodia，包狀的藍細菌群），這些小包直徑0.5-1.5毫米，顏色比地衣體綠色的表面明顯深一些。和其他多葉地衣類似，地衣體只是鬆散地固定在它生長的表面上。

潮濕的肺衣呈亮綠色

光合共生生物

地衣體包含一種叫衣癭的內部結構，這是含三種共生生物且兩種為光合共生生物（Photobiont，能進行光合作用的共生生物）的地衣的典型特徵。這些衣癭長在地衣體表面的脊之間，是由在共生生長過程中被包住的藍藻（念珠藻屬）形成的。結構上，衣癭由密集的念珠藻群和包在周圍的薄壁菌絲組成，這使得它們很容易跟地衣體上其他由厚壁菌絲組成的鬆散結構區別開來。藍藻可以固定大氣中的氮，增加了地衣的養分來源。肺衣另一種光合共生生物是學名為Dictyochloropsis reticulata的綠藻。

念珠藻，藍藻的一種

繁殖

年齡達到25的肺衣有形成營養生殖體（vegetative propagation）和有性繁殖體（propagule）的能力。在有性生殖過程中，肺衣能生成紅棕色盤狀的子囊果（ascocarp），子囊果含有很多子囊，而孢子就是從子囊中被用力地射到空氣中。根據對子囊孢子萌發過程的研究，肺衣孢子會用某種機制抑制萌發，當它們長在含有某種吸附劑（如牛血清清蛋白，α-環糊精）的培養基時會撤銷這種抑制機制。通過無性繁殖體（粉芽或裂芽）擴散已被確定為肺衣繁殖的主要模式。在這種模式下，突起的繁殖體在地衣常規的乾濕周期中變得乾脆，並且很容易破碎從地衣體上掉下來。經過風雨的傳播，這些碎片可以在原先的地方或新的地點發育成新的地衣體。無性繁殖體的發育需要經過幾個過程：地衣體皮質的退化，綠藻細胞的複製，以及菌絲和綠藻細胞的纏結。這些過程導致內壓增加，最終衝破皮質。持續增長使得這些顆粒被向上擠出地衣體表面。

肺衣地衣體上的子囊盤和粉芽

棲息地與分布

肺衣廣泛分布在歐洲，亞洲，北美和非洲，偏好降雨量大的潮濕棲息地，特別是沿海地區。它是北美分布最廣和最常見的肺衣屬物種。在中國，肺衣分布於東北，華北，華東，中南和西南地區。肺衣常常長在原始森林裡（old-growth forest）,它的存在和數量可以作為森林年齡的指標，至少在不列顛哥倫比亞東部的內陸雪松鐵杉（Interior Cedar-Hemlock）生物地理氣候帶是這樣。肺衣通常長在闊葉喬木，如橡樹，櫸樹和楓樹的樹皮上，也可以生長在岩石表面。多種環境因素被認為會影響肺衣分布，如溫度，濕度（平均濕度，乾濕周期的速度和頻度），陽光照射，和空氣污染程度。由於數量減少，肺衣在世界很多地區都被認為是稀有或生存受到威脅，特別是歐洲低地地區。它的減少與林業和空氣污染（特別是酸雨）有關。和其他含有藍藻的地衣一樣，肺衣特別容易受到酸雨的影響，因為酸雨造成的pH值減少會抑制藍藻固氮酶，從而減弱他們的固氮能力。

乾燥的肺衣呈灰綠色

化學成分

肺衣里含有在地衣中普遍存在的很多種酸，如斑點酸（stictic），去甲基斑點酸（desmethyl stictic acid），石耳酸（gyrophoric acid），降斑點酸（norstictic acid），和甲基降斑點酸（methylnorstictic acid）等。這些化合物統稱為縮酚酸環醚，用於防禦食草動物如吃地衣的軟體動物。它上皮質里含有過濾紫外線和光合有效輻射（Photosynthetically active radiation）的黑色素。地衣中黑色素的合成會隨著太陽輻射強度的增加而增加。適應陰暗的地衣體在風乾狀態下為灰綠色，而陽光曝曬下的地衣體可以呈暗褐色。這種適應性能保護對強光耐受能力差的光合共生綠藻D. reticulata。

陽光曝曬下的肺衣呈暗褐色

用途

醫藥

由於肺衣形狀與肺組織相似，根據特徵法則（doctrine of signatures），它被認為可以治療與肺相關的疾病。它的俗稱也是由此而來。現在它仍被用於治療哮喘，小便失禁和缺乏食慾。在印度，它是治療出血和濕疹的傳統藥材，在加拿大，他被赫什奎亞特人（Hesquiaht）用來治療刻咳血。在義大利中南部，它被塗在傷口上做抗菌劑。肺衣的熱水提取物被證實有消炎和預防潰瘍的活性。在中醫里，肺衣的地衣體被稱為老龍皮，能消食健脾，利水消腫，祛風止癢。主治消化不良，小兒疳積，腹脹水腫，皮膚瘙癢，燙傷，無名腫毒。

其他

肺衣還被用於皮革鞣製，香水製造，釀酒原料和製造橙色羊毛染料。