藍細菌

藍細菌

舊名為藍藻(blue algae)或藍綠藻(blue—green algae),是一類進化歷史悠久、革蘭氏染色陰性、無鞭毛、含葉綠素a,但不含葉綠體(區別於真核生物的藻類)、能進行產氧性光合作用的大型單細胞原核生物。與光合細菌區別是:光合細菌(紅螺菌)進行較原始的光合磷酸化作用,反應過程不放氧,為厭氧生物,而藍細菌能進行光合作用並且放氧。它的發展使整個地球大氣從無氧狀態發展到有氧狀態,從而孕育了一切好氧生物的進化和發展。至今已有120多種藍細菌具有固氮能力,特別是與滿江紅魚腥藍細菌(Anabaena azollae)共生的水生蕨類滿江紅,是一種良好的綠肥。但是,有的藍細菌在受氮、磷等元素污染後引起富營養化的海水“赤潮”和湖泊的“水華”,給漁業和養殖業帶來嚴重危害。此外,還有少數水生種類如微囊藍細菌屬(Microcystis)會產生可誘發人類肝癌的毒素。 藍細菌廣泛分布於自然界,包括各種水體、土壤中和部分生物體內外,甚至在岩石表面和其他惡劣環境(高溫、低溫、鹽湖、荒漠和冰原等)中都可找到它們的蹤跡,有“先鋒生物”之美稱。它們在岩石風化、土壤形成以及水體生態平衡中起著重要的作用。另外,藍細菌具有經一定濟價值,包括許多食用種類,如普通木耳念珠藍細菌(即葛仙米,俗稱地耳,N.commun)、盤狀螺旋藍細菌(Spirulina platensis)、最大螺旋藍細菌(Smaxima)等,目前後兩種已開發成有一定經濟價值的“螺旋藻”產品。

基本介紹

  • 中文學名:藍細菌
  • 拉丁學名:Cyanobacteria
  • 別稱:藍藻,藍綠藻
  • :藍藻界
  • :藍菌門
  • :色球藻綱和藻殖段綱
  • 分類:產氧光合細菌
  • 英文名:Cyanobacteria
歷史,形態特徵,分布範圍,繁殖方法,學術價值,負面影響,毒理學,

歷史

藍細菌是古老的生物,在約30億前,地球本是無氧的環境,使地球由無氧環境轉化為有氧環境是由於藍細菌出現並產氧所致。人們從前寒武紀地殼中發現大量由藍細菌(如螺旋藻)生長形成的化石化的疊層岩(約30億年)及27億年黑色頁岩中代表藍藻存在的分子化石(生物標誌物)中得到證實。

形態特徵

藍細菌的細胞一般比細菌大,通常直徑為3~10μm,最大的可達60μm,如巨顫藍細菌。根據細胞形態差異,藍細菌可分為單細胞和絲狀體兩大類。單細胞類群多呈球狀、橢圓狀和桿狀,單生或團聚體,如粘桿藍細菌和皮果藍細菌等屬;絲狀體藍細菌是有許多細胞排列而成的群體,包括:有異形胞的(如魚腥藍細菌屬),無異形胞的(如顫藍細菌屬),有分支的(如費氏藍細菌屬)。
藍細菌藍細菌
藍細菌的細胞構造與革蘭氏陰性細菌相似。細胞壁有內外兩層,外層為脂多糖層,內層為肽聚層。許多種能不斷地向細胞壁外分泌膠粘物質,將一群細胞或絲狀體結合在一起,形成粘質糖被或鞘。細胞膜單層,很少有間體。大多數藍細菌無鞭毛,但可以“滑行”。藍細菌光合作用的部位稱為光合片層,數量很多,以平行或捲曲方式貼近地分布在細胞膜附近,其中含有葉綠素和藻膽素(一類輔助光合色素)。藍細菌的細胞內含有糖原、聚磷酸鹽、以及藍細菌肽等貯藏物以及能固定的羧酶體,少數水生性種類中還有氣泡。
藍細菌藍細菌
在化學組成上,藍細菌最獨特之處就是含有兩個或多個雙鍵組成的不飽和脂肪酸,而細菌通常只含有飽和脂肪酸和一個雙鍵的不飽和脂肪酸。
藍細菌的細胞有幾種特化形式,較重要的是異形胞、靜息孢子、鏈絲段和內孢子。異形胞是存在於絲狀體藍細菌中的較營養細胞稍大、色淺、壁厚、位於細胞鏈中間或末端、且數目少而不定的特化細胞。異形胞是固氮藍細菌的固氮部位。營養細胞的光合產物與異形胞的固氮產物,可通過胞間連絲進行物質交換。靜息孢子是一種著生於絲狀體細胞鏈中間或末端的形大、色深、壁厚的休眠細胞,胞內有貯藏性物質,具有抗乾旱或冷凍的能力。鏈絲段又稱連鎖體或藻殖段,是長細胞斷裂而成的短鏈段,具有繁殖功能。內孢子是少數藍細菌種類在細胞內形成許多球形或三角形的內孢子,成熟後可釋放,具有繁殖功能。

分布範圍

藍細菌分布極廣,普遍生長在淡水、海水和土壤中,並且在極端環境(如溫泉、鹽湖、貧瘠的土壤、岩石表面或風化殼中以及植物樹幹等)中也能生長,故有“先鋒生物”的美稱。許多藍細菌類群具有固氮能力。一些藍細菌還能與真菌、苔蕨類、蘇鐵類植物、珊瑚甚至一些無脊椎動物共生。如地衣即被看作是真菌與藍藻共生的特殊低等植物。
費氏藍藻菌費氏藍藻菌

繁殖方法

藍細菌通過無性方式繁殖。單細胞類群以裂殖方式繁殖,包括二分裂或多分裂。絲狀體類群可通過單平面或多平面的裂殖方式加長絲狀體,還常通過鏈絲段繁殖。少數類群以內孢子方式繁殖。在乾燥、低溫和長期黑暗等條件下,可形成休眠狀態的靜息孢子,當在適宜條件下可繼續生長。
藍細菌曾被稱為藍藻或藍綠藻,是一類分布很廣,含有葉綠素a,能夠在光合作用時釋放氧氣的原核微生物。藍細菌主要以二分裂或多分裂方式進行繁殖,少數藍細菌可形成孢子,孢子壁厚,能抵抗不良環境。由成串細胞連成絲狀的藍細菌,在細胞鏈斷裂時形成的片段,稱之為鏈絲段,具有繁殖功能。
藍細菌有廣泛的分布,從水生到陸生生態系統,從熱帶到南北極都有分布。它們已經被證實:可以通過氮氣的固定來提高稻田和其他土壤的肥力方面有重要作用。藍細菌是海洋生態系統的重要組成部分和海洋初級生產力的重要組成部分。
藍細菌無錫太湖區藍細菌無錫太湖區
UV-B可以破壞藍細菌的運動性和趨光性,可以影響許多其他的生理和生化過程,這將導致生產力的降低,發芽和分化的破壞。光合色素會被UV-B漂白,光捕獲複合體的結構受到影響,這些都會損壞光合作用。
DNA和蛋白質的主要作用位點、氮代謝中的酶對於UV-B表現出不同的敏感性。UV對固氮酶和谷氨醯氨合成酶的活性產生抑制,但會提高硝酸還原酶的活性(當暴露在認為的UV-B下)。UV-B也會影響基本的光合作用的反應和二氧化碳的吸收。Synechococlus通過快速改變光合系統中酶的形式來抵抗UV。這種分子的可塑性在種群水平上來的抵抗UV-B是非常重要的,這使得光合系統對UV-B的敏感性每天都在改變。然而,光合作用可以被UV-A合藍光所激活。
藍細菌已經發展了對於UV-B的影響的對策。這包括:a、產生象MAAs類的光保護物質 b、通過遷移到避光的地帶來逃避UV c、產生猝滅物質如類胡蘿蔔素和超氧化物d、修復機制象光活化和光獨立的DNA修復e、激活抗氧化酶。UV-B在許多藍細菌中誘導了MAAs的產生。在Anabaenasp中顯示只有在290nm的光可以誘導MAAs。除了光保護作用外,MAAs還具有調節滲透壓和抗凍作用。其他的UV-A激活物質也被發現。在藍細菌和藻類中的光保護物質已經建立了資料庫。
南極的藍細菌形成大的蒲狀菌落。UV-B對於Leptolyngbya的菌落具有很強的光化學抑制作用,但是不如對Phormidium的抑制作用大。後者包括了比前者多25倍的MAAs和2倍的類胡蘿蔔素。Rai 和同事研究了UV-B和重金屬污染之間的關係對於氮固定的作用,並發現二者具有協同性。
圖為費氏藍細菌(Fischerella)
藍細菌在污水處理,水體自淨中起積極作用。在氮、磷豐富的水體中生長旺盛,可作為水體富營養化的指示生物。有某些屬種在富營養化的海灣和湖泊中引起海灣的赤潮和湖泊的水華。嚴重者引起水生動物大量死亡。

學術價值

藍細菌在植物學和藻類學中被分類為藍藻門。由於它的細胞結構簡單,沒有核膜和核仁,只有擬核,具有葉綠素和藻藍素,沒有葉綠體。故將它隸屬於原核生物界的藍光合菌門,這一門的細菌叫藍細菌。它對於研究生物進化、光合機制、生命起源等均有重要意義。

負面影響

藍細菌與水體環境質量關係密切,在水體生長旺盛時,能使水色變藍或其他顏色,並且有的藍細菌能發出草腥味或霉味。湖波中常見的藍細菌有銅綠微囊藻、曲魚腥藻等。某些種屬的藍細菌大量繁殖會引起“水華”(淡水水體)或“赤潮”(海水),導致水質惡化,引起一系列環境問題。在污水中或潮濕的土地上常見的有灰顫藻或巨顫藻。藍細菌中的許多類群具有固定空氣中氮的能力,已發現的固氮藍細菌多達120多種。藍細菌能在固體表面形成“墊狀體”。一些藍細菌還能與真菌。苔蘚、蕨類和種子植物共生,如地衣是藍細菌與真菌的共生體。
藍細菌無錫太湖區藍細菌無錫太湖區
藍藻爆發
在一些營養豐富的水體中,有些藍藻常於夏季大量繁殖,並在水面形成一層藍綠色而有腥臭味的浮沫,稱為“水華”,大規模的藍藻爆發,被稱為“綠潮”(和海洋發生的赤潮對應)。綠潮引起水質惡化,嚴重時耗盡水中氧氣而造成魚類的死亡。
藍藻爆發會導致嚴重的水污染事件,最嚴重的一次危機為2007年太湖藍藻污染事件。當年6月,太湖藍藻大爆發,幾十厘米厚的藍藻覆蓋所有水面。據無錫市政府公布的統計數據,除無錫水廠外,其餘占全市供水70%的水廠水質都被污染,水龍頭裡放出的水又黃又臭,200萬無錫市民生活飲用水受污染,市區純淨水被哄搶,政府雖及時採取措施,但已經對人民的生活產生很大的影響。其後,儘管國家下了大力氣治理太湖污染,藍藻依然每年爆發。

毒理學

藍菌產各種各樣的生物毒素,包括:神經毒素(Neurotoxin)、肝毒素(Hepatotoxin)、細胞毒素(Cytotoxin)及內毒素(Endotoxin)等,對人體及動物的健康或安全構成嚴重危險:
  1. 神經毒素BMAA
土生和水生的藍菌生物皆含有神經毒素BMAA(β-N-methylamino-L-alanine),並可能透過食物鏈不斷累積產生生物放大作用,對人類的損害將逐漸增加。BMAA已證實會對動物產生強烈的毒性,加速動物腦神經退化、四肢肌肉萎縮等等,小量BMAA積累已能選擇性殺死從老鼠的神經元
2.藍藻中有些種類(如微囊藻)還會產生微囊藻毒素(Microcystin,簡稱MCs),MCs是一種肝毒素,是肝癌的誘因之一,有非常強的毒性,大約50%的綠潮中含有大量MC。MCs具有水溶性和耐熱性。易溶於水,甲醇或丙酮,不揮發,抗pH變化。MC-LR的分子式為C49H74N10O12,分子量為995.2(計算時往往按1000計)。MCs不易被沸水分解,但可被活性碳吸收,所以可以用活性碳淨水器對被污染水源進行淨化。
家畜及野生動物飲用了含藍藻毒素的水後,會出現腹瀉、乏力、厭食、嘔吐、嗜睡、口眼分泌物增多等症狀,甚至死亡。病理病變有肝臟腫大、充血或壞死,腸炎出血、肺水腫等。長期飲用可能引發肝癌。醫學部門已發現飲水中微量微囊藻毒素與人群中原發性肝癌的發病率有很大相關性。1996年在巴西造成100多名急性肝功能故障,7個月內至少50人死於藻毒素產生的急性效應,引起舉世矚目的關注。淡水水體中的藍藻毒素已成為全球性的環境問題,世界各地經常發生藍藻毒素中毒事件。
3.藍藻另一個分類的毒素對皮膚有刺激作用,當藍毒素細胞破裂或死亡時,以上分類的毒素就會被釋放到水中。人們在洗澡、游泳及其他水上休閒和運動時,皮膚接觸含藻毒素水體可引起敏感部位(如眼睛)和皮膚過敏

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