細菌變異(生物學術語)

細菌變異是細菌的基本屬性之一。具有相同基因型的細菌，在不同的條件下，可呈現不同的特性。在特定外界環境中，細菌在生長中所表現的形態和生理特徵等形狀的總和，稱為表型。細菌的變異可分為兩類：遺傳變異（genetic variation）與表型變異（phenotypic variation）。遺傳變異只發生在少數個體，但能穩定地傳給後代，並導致變種或新種的產生。在這種意義上，遺傳變異有利於物種的變化；而表型變異則因外界因素所致，常波及同一環境中的大多數個體，因遺傳物質的結構未改變，其變化為可逆，表型變異不能遺傳。

基本介紹

• 中文名：細菌變異
• 外文名：bacterial variation

一、細胞遺傳與變異的物質基礎

核酸作為一切生物遺傳的物質基礎，主要有DNA和RNA兩種類型，而DNA是細菌遺傳的物質基礎。細菌的遺傳物質是以染色體和染色體外的遺傳物質形式（包括質粒和轉座因子）存在的。

從分子遺傳學水平的角度看，基因是合成一種有功能的多肽鏈或 RNA 分子所必需的一段完整的DNA序列。根據產物的類別分為蛋白質基因和RNA基因兩種；根據產物的功能分為結構基因（合成對其他基因表達不產生影響的蛋白質和酶）和調節基因（合成阻遏蛋白和轉錄激活因子）兩類。而基因組是指存在於生物單倍體細胞所具有的全套基因。細胞內只具有一套基因組的稱為單倍體，如原核細胞型微生物以及病毒和噬菌體。細胞內具有二套基因組的稱為二倍體，如高等動植物的體細胞。

基因型是指微生物所具有的全部基因組。而表型則是指微生物在特定條件下所表現出來的全部性狀。通常只有部分基因型表達在表型之中，因為在雜合子的情況下，隱性等位基因不表達在表型之中，但仍能傳遞給後代。

1、 細菌的染色體

染色體DNA是細菌主要的遺傳物質，由一條閉合環狀的雙鏈DNA分子構成，緊密纏繞成較緻密的不規則小體，該小體又稱為擬核，其上無組蛋白包繞，但有核蛋白。核蛋白與基因的活化及DNA的複製有關，有的與DNA結合在一起，類似真核細胞的組蛋白。

在細菌等原核生物的基因組中，不編碼的DNA序列很少，許多原核生物的已知基因數基本接近由它的DNA相對分子質量所估計的基因數，表明原核生物具有連續的基因結構，不含內含子，因此轉錄後一般不需要加工剪下即可產生成熟的RNA分子。 此外， 除了rRNA基因是多拷貝外，絕大多數基因保持單拷貝形式，很少有重複序列，功能相關的基因高度集中，組合成操縱子結構。

2、 質粒

質粒是一種獨立於染色體外，能進行自主複製的細胞質遺傳因子，主要存在於細菌和真菌等多種微生物細胞中。質粒通常以共價閉合環的超螺旋雙鏈DNA分子存在於細胞中。現已發現許多質粒既可以游離於細胞質中自主複製，也可整合入宿主細胞染色體中，隨染色體複製而複製。這種既能以染色體外自主複製狀態存在，又能與宿主細胞染色體整合為一體狀態存在的質粒又稱附加體。 質粒不僅與細菌遺傳物質的轉移有關， 也與某些細菌的致病性、次級代謝產物（如細菌素）的合成以及細菌的抗藥性等有關；它又是基因工程中最常用的載體，因而對質粒的研究日益受到重視。

3、 轉位因子

轉位因子是指細胞基因組中能夠改變自身位置的一段DNA序列。轉位因子可以從染色體或質粒的一個位置轉移到另一個位置， 或者在同一細胞的兩個複製子之間轉移，DNA片段的這種運動過程稱為轉位。目前已證實在真核及原核生物中均有存在，且某些噬菌體本身就是轉位因子。由於轉位因子的轉位行為，將使DNA分子發生插入突變和廣泛的基因重排， 在促使生物變異及進化上具有重大意義。同時，轉位因子也可作為遺傳學和基因工程的重要工具。

原核生物中的轉位因子，按其結構與遺傳性質可以分為三類：插入序列、轉座子和轉座噬菌體。

二、細菌變異的現象

細菌變異按觀察現象可分為以下常見類型：1.形態結構的變異：L-型變異、H-O變異、V-W變異；2.毒力的變異：毒力增強及減弱（BCG）的變異；3.菌落的變異：S-R變異（光滑菌落變為粗燥型）；4.耐藥性變異。

耐藥性變異的機制

三、細菌變異的機理

1、基因突變

突變是指生物體的遺傳物質核酸的結構發生了突然而穩定的變化，突變可導致微生物的某些性狀發生遺傳性變異。突變包括基因突變和染色體畸變。基因突變是指一個基因內部由於一對或少數幾對鹼基的置換、缺失或插入而引起的突變，其涉及的變化範圍很小，所以又稱為點突變。染色體畸變是指大段染色體的缺失、重複、易位和倒位，即較大範圍內遺傳物質結構的改變。

2、基因的轉移與重組

(1)轉化（transformation）

轉化是指來自供體菌游離的DNA片段直接進入並整合入受體菌基因組中，使受體菌獲得部分新的遺傳性狀的過程。在轉化過程中，被轉化的DNA片段稱為轉化因子。經轉化後，穩定地表達供體菌部分遺傳性狀的重組子稱為轉化子。

(2)接合（conjugation）：

通過供體菌和受體菌的直接接觸，遺傳物質自供體菌轉移入受體菌，使後者獲得前者的部分遺傳性狀的過程稱為接合。介導接合作用的質粒稱為接合性質粒。 接合作用廣泛存在革蘭陰性菌中，幾乎包括了所有的腸道菌科的細菌；在某些革蘭陽性細菌，如鏈球菌和枯草桿菌等也有報導。

細菌接合

接合作用不同於細菌的轉化，在接合過程中需要供體菌與受體菌之間的直接接觸，這種直接接觸主要通過質粒編碼的性菌毛而介導的。此外，在接合過程中，除質粒本身能從供體菌向受體菌轉移外，有的質粒還能帶動供體菌的染色體基因向受體菌轉移。因此，接合作用也是自然界中物種間遺傳物質交換的重要途徑。接合一般可分為F質粒的接合和R質粒的接合。

(3)轉導（transduction）

以噬菌體為媒介，將供體菌的遺傳物質轉移入受體菌，使受體菌獲得供體菌的部分遺傳性狀，這種基因轉移方式稱為轉導。通過轉導而獲得新遺傳性狀的受體菌稱為轉導子。 因為絕大多數細菌都有噬菌體，所以轉導現象在自然界比較普遍。 另外，轉導DNA位於噬菌體蛋白外殼內，不易被外界的DNA水解酶所破壞，所以比較穩定。

轉導可分為普遍性轉導和局限性轉導兩種類型。在普遍性轉導中，噬菌體可以轉導供體菌染色體的任何部分到受體菌中；而在局限性轉導中，噬菌體總是攜帶供體菌同樣的片段到受體菌細胞中。

(4)溶源性轉換（lysogenic conversion）

溶原性噬菌體的基因組與細菌染色體重組，使得宿主菌的遺傳特性發生改變，這種現象稱為溶原性轉換。當宿主丟失這一噬菌體時， 獲得的新性狀也就同時消失。 由此可以看出， 溶原性轉換與轉導有著本質的不同。首先，這種溫和噬菌體不攜帶任何來自供體菌的外源基因，使宿主表型改變的完全是噬菌體基因整合入宿主染色體的結果； 其次， 這種溫和噬菌體是完整的，而不是缺陷的；第三，獲得新性狀的是溶原化的宿主細胞，而不是轉導子；第四，獲得的性狀可隨噬菌體消失而同時消失。

現以白喉桿菌產生白喉毒素為例說明溶原性轉換，白喉桿菌之所以產毒是由於它被帶有毒素基因的β棒狀桿菌噬菌體感染所致。當產毒菌株一旦失去β噬菌體時，就不再產毒，表明白喉毒素是由β噬菌體基因組所編碼。這種由於細菌溶原化而致的溶原性轉換也被稱為噬菌體轉變。