文昌魚

文昌魚

文昌魚是文昌魚屬(Branchiostoma)動物的總稱, 又稱蛞蝓魚。脊索動物,文昌魚綱,文昌魚目,文昌魚科。長約50 mm。形似小魚,無頭,兩端尖細。體側扁,半透明,脊索貫穿全身。前端有眼點。口藏於口笠內,口笠邊緣有38~50條緣膜觸手。具背、臀和尾鰭。腹部有1對腹褶。雌雄異體,生殖腺左右成對排列。棲息於疏鬆沙質海底,常鑽在沙內,僅露出前端,濾食硅藻及小型浮游生物。春末夏初繁殖,幼魚經短暫浮游期後即鑽入沙中成長。分布於中國河北東部、青島、煙臺、廈門、合浦沿海。歷史上以廈門同安劉五店產量最多,形成世界唯一的文昌魚漁場。是無脊椎動物進化至脊椎動物的過渡類型,也是研究脊索動物演化和系統發育的優良科學實驗材料,具重要科學價值。鮮品清津味美,乾品更是名貴食品。

基本介绍

  • 中文學名:文昌魚
  • 別稱:蛞蝓魚
  • :動物界
  • 脊索動物門
  • 亞門頭索動物亞門
  • :頭索綱
  • :文昌魚目
  • :文昌魚科
  • :文昌魚屬(Branchiostoma )
形態特徵,生活習性,生理結構,生長繁殖,地理分布,物種分化,主要價值,科學研究,經濟價值,保護級別,

形態特徵

文昌魚皮膚薄而半透明,由單層柱形細胞的表皮和凍膠狀結締組織的真皮兩部分構成,表皮外覆有一層角皮層。表皮外在幼體期生有纖毛,成長後則消失。文昌魚尚未形成骨質的骨骼,主要是以縱貫全身的脊索作為支持動物體的中軸支架。脊索外圍有脊索鞘膜,並與背神經管的外膜、肌節之間的肌隔、皮下結締組織等連續。
文昌魚肉紅色,晶瑩、半透明狀,兩頭尖尖,體呈紡錘形,略似小魚,無明顯的頭部,40~57毫米。美國產的加州文昌魚可長達100毫米。文昌魚前端有眼點,為視覺器,下為前庭及口口叫“口笠”。前庭周圍有40條口須,在咽的兩側有垂直的鰓裂,文昌魚在它胚胎時鰓裂只有8對,到了成體卻增加到180對。文昌魚的鰓裂不直接通向體表面開孔,而被皮膚和肌肉包裹著,形成一對特殊的“圍鰓腔”。文昌魚的後端有尾鰭及肛前鰭,背部有一條背褶,是一層皮膜物,根本沒有真正的骨質鰭條;腹面還有一對皮褶,叫做“腹褶”。腹褶和肛前鰭交界處有一腹孔,是圍鰓腔通體外的開口。身體兩側交錯排列著65個透明而明顯的V字形肌節,V字的尖端部分朝著前方,這對在水中的向前運動有利。

生活習性

文昌魚是適合在溫暖海中的動物。它半截下身埋在沙中,僅以前端露出沙外,白天半截身體躲在沙礫之中,在陽光之下,搖搖擺擺,依賴水流帶來浮游生物及硅藻、植物供它吃食,這種被動式的攝食方式,說明它的低級性,也就是說明它在進化中低於脊椎動物;到了晚間才是它活躍的時刻,這時它離開沙窩,如同離弦的羽箭彈射到水面活動,一旦遇到驚擾,又游回沙灘窩內。文昌魚游泳時以螺旋形方式前進。
5~7月為文昌魚生殖季節,一生中可繁殖3次,其中以最後一次產卵最多。壽命約2年8個月左右。

生理結構

消化和呼吸器官
文昌魚靠輪器和咽部纖毛的擺動,使帶有食物微粒的水流經口入咽,食物被濾下留在咽內,而水則通過咽壁的鰓裂至圍鰓腔,然後由腹孔排出體外。作為收集食物和呼吸場所的咽部極度擴大,幾乎占據身體全長的1/2,咽腔內的構造與尾索動物相似,也具有內柱、咽上溝和圍咽溝等。文昌魚幼體的鰓裂直接開口於體表,後來形成圍鰓腔,以腹孔作為咽部鰓裂的總出水口。咽內的食物微粒被內柱細胞的分泌物粘結成團,再由纖毛運動使它從後向前流動,經圍咽溝轉到咽上溝,往後推送進入腸內。腸為一直管,向前伸出一個盲囊,突入咽的右側,稱為肝盲囊(hepatic diverticulum),能分泌消化液,與脊椎動物的肝臟為同源器官。食物團中的小微粒可進入肝盲囊,被肝盲囊細胞所吞噬,營細胞內消化,大微粒在腸內分解成小微粒後,也轉到肝盲囊中進行細胞內消化,未消化的物質由肝盲囊重返腸中,在後腸部進行消化和吸收。腸的末端開口於身體左側的肛門。咽腔是文昌魚完成呼吸作用的部位。咽壁兩側有60多對鰓裂,彼此以鰓條分開,鰓裂內壁布有纖毛上皮細胞和血管。水流進入口和咽時,藉纖毛上皮細胞的纖毛運動,通過鰓裂,並使之與血管內的血液進行氣體交換,最後,水再由圍鰓腔經腹孔排出體外。有人認為文昌魚纖薄的皮膚也具有直接從水中攝取氧氣的能力。
循環系統
文昌魚循環系統屬於閉管式,即血液完全在血管內流動,這種情形與脊椎動物基本相同。無心臟,但是具搏動能力的腹大動脈(ventral aorta),因而被稱為狹心動物。由腹大動脈往兩側分出許多成對的鰓動脈(branchial arteries)進入鰓隔,鰓動脈不再分為毛細血管,它在完成氣體交換的呼吸作用後,於鰓裂背部匯入2條背大動脈根。背大動脈根內含多氧血,往前流向身體前端,向後則由左、右背大動脈根合成背大動脈(dorsal aorta),再由此分出血管到身體各部。血液無色,也沒有血細胞和呼吸色素,動脈中的血液通過組織間隙進入靜脈。從身體前端返回的血液通過體壁靜脈(parietal vein)注入一對前主靜脈(anterior cardinal vein);尾的腹面有一條尾靜脈(caudal vein),收集一部分身體後部回來的血液,進入腸下靜脈(subintestinal vein),大部分血液則流進2條後主靜脈(posterior cardinal vein)。左、右前主靜脈和兩條後主靜脈的血液全部匯流至一對橫形的總主靜脈(common cardinal vein),或稱居維葉氏管(ducts Cuvieri)。左、右總主靜脈會合處為靜脈竇(sinus venosus),然後通入腹大動脈。從腸壁返回的血液由毛細血管網集合成腸下靜脈,尾靜脈的部分血液也注入其中;腸下靜脈前行至肝盲囊處血管又形成毛細管網,由於這條靜脈的兩端在肝盲囊區都形成毛細血管,因此稱作肝門靜脈(hepatic portal vein)。由肝門靜脈的毛細血管再一次合成肝靜脈(hepatic vein)並將血液匯入靜脈竇內。
短刀側殖文昌魚短刀側殖文昌魚
排泄器官
排泄器官由數10對按節排列的腎管(nephridium)組成,位於咽壁背方的兩側,其結構和機能與扁形動物及環節動物的原腎比較近似。每個腎管是一短而彎曲的小管,彎曲的腹側有單個開口於圍鰓腔的腎孔(nephrostome),彎管的背側連線著5~6束與腎管相通的管細胞(solenocytes)。管細胞由體腔上皮細胞特化而成,其遠端呈盲端膨大,緊貼體腔,內有一長鞭毛。代謝廢物通過體腔液滲透進入管細胞,經鞭毛的擺動到達腎管,再由腎孔送至圍鰓腔,隨水流排出體外。此外,在咽部後端背部的左右,各有一個稱為褐色漏斗(brown funnel)的盲囊,有人認為有排泄功能,但也有人推測可能是一種感受器。
神經系統
文昌魚的中樞神經是一條縱行於脊索背面的背神經管,神經管的前端內腔略為膨大,稱為腦泡(cerebralvesicle)。幼體的腦泡頂部有神經孔與外界相通,長成後完全封閉。神經管的背面並未完全癒合,尚留有一條裂隙,稱為背裂(dorsal fissure)。周圍神經包括由腦泡發出的2對“腦”神經和自神經管兩側發出的成對脊神經。神經管在與每個肌節相應的部位,分別由背、腹發出一對背神經根及幾條腹神經根,或簡稱背根(dorsal root)和腹根(ventral root)。背根和腹根在身體兩側的排列形式與肌節一致,左右交錯而互不對稱,且其背根和腹根之間也不像脊椎動物那樣聯結成一條脊神經。背根是兼有感覺和運動機能的混合性神經,接受皮膚感覺和支配腸壁肌肉運動;腹根專管運動,分布在肌肉上。與文昌魚少動生活方式相聯繫的是感覺器官很不發達,許多位於神經管兩側的黑色小點是文昌魚的光線感受器,稱為腦眼(ocelli)。每個腦眼由一個感光細胞和一個色素細胞構成,可通過半透明的體壁,起到感光作用。神經管的前端有單個大於腦眼的色素點(pigment spot),色素點又叫眼點(eye spot),但無視覺作用,有人認為是退化的平衡器官,有人則以為有遮擋陽光使腦眼免受陽光直射的作用。此外,全身皮膚中還散布著零星的感覺細胞,其中尤以口笠、觸鬚和緣膜觸手等處較多。

生長繁殖

文昌魚為雌雄異體。生殖腺附生於圍鰓腔兩側的內壁上,是26對左右厚壁的矩形小囊,性成熟時可根據文昌魚的精巢為白色或卵巢呈現淡黃色進行雌雄鑑別。文昌魚在6~7月產卵,通常產卵和受精都在傍晚進行。卵小而含卵黃少,為均黃卵(isolecithal egg),卵徑0.1mm~0.2mm。成熟的精子和卵都是通過生殖腺壁的破口釋出,墜入圍鰓腔,再隨同水流由腹孔排出,在海水中完成受精作用。
文昌魚的發育需經歷受精卵—桑椹胚—囊胚—原腸胚—神經胚各個時期,才孵化成幼體。
受精卵進行幾乎均等的全分裂(holoblastic),經過多次細胞分裂後,使許多細胞結成一個形似實心圓球的桑椹胚(morula)。經過一系列的分裂分化,進而形成囊胚原腸胚。原腸胚胎已形成內、外兩層細胞,分別稱為內胚層(endoderm)和外胚層(ectoderm),原腸胚的後期開始胚體延長、產生中樞神經、胚層進一步分化及各器官系統的形成神經胚(neurula)。受精卵經過20多個小時後,文昌魚的胚胎髮育基本結束,全身披有纖毛的幼體就能突破卵膜,到海水中活動,此時有白天游至海底夜間升上海面進行垂直洄游的生活規律。幼體期約3個月,然後沉落海底進行變態。幼體在生長發育和變態的過程中,身體日益長大,出現前庭,鰓裂的數目因發生次生鰓條而增加了一倍,並由原來直接開口體外而變為通入新形成的圍鰓腔中。一齡的文昌魚體長約40mm,性腺發育成熟,可參與當年的繁殖。有時,在某些特殊情況,幼體被捲入深海,變為深海的居住者,由於一些至今還不清楚的原因,使幼體一直延續到三年都在那裡。身體不斷地增長、很快地成為大型的幼體,甚至在變態為成體之前,它的生殖腺早巳開始發育了。長滿到11個月即開始成熟。

地理分布

河北昌黎文昌魚(國家海洋環境監測中心)河北昌黎文昌魚(國家海洋環境監測中心)
文昌魚分布很廣,遍及熱帶和溫帶的淺海海域,其中尤以北緯48°至南緯40°之間的沿海地區數量較多。它們對底質要求比較嚴格,通常僅局限在有機質含量低的純淨粗砂和中砂中。人為破壞所造成的棲息地環境改變有可能造成文昌魚種群的消失。例如高集海堤的修建就直接導致了曾經年產60噸文昌魚的劉五店漁場的消失。
在中國,文昌魚以往分布於廈門瀏五店、南海北部灣、煙臺以及青島沙子口、黃島、太平角等地。1988年以前,廈門文昌魚是有價值的種類,年產量35 噸,但福建廈門至集美的攔海大壩建成後,破壞了文昌魚的生存條件,致使其絕跡了十幾年,1987年,僅在小範圍海區又出現了為數不多的文昌魚;1988年,在山東日照近海又發現了文昌魚, 棲息密度最高達390尾/平方米。中國河北昌黎、威海和煙臺沿海處也有分布。其他像地中海、馬來西亞、日本、北美洲海洋邊岸都有出產,但產量並不多,故視為珍品。中國在尚未發現有文昌魚前,為了教學上的需要,以極高昂的價格向國外高價購買文昌魚,因此而喪失外匯不少。

物種分化

文昌魚科生殖腺左右對稱排列於腹部兩側,有1屬9種,包括白氏文昌魚(Branchiostoma belcheri)、加州文昌魚(Branchiostoma californiense)、開普斯文昌魚(Branchiostoma capense)、卡氏文昌魚(Branchiostoma caribaeum)、佛州文昌魚(Branchiostoma floridae)、瓦氏文昌魚(Branchiostoma valdiviae)、維吉尼文昌魚(Branchiostoma virginiae)等。

主要價值

科學研究

文昌魚雖然是不起眼的小動物,但它是從低級無脊椎動物進化到高等脊椎動物的中間過渡的動物,也是脊椎動物祖先的模型。文昌魚的攝食、排泄等機能都象無脊椎動物的形式,但血管系統、呼吸系統、神經系統和胚胎髮生過程都有了脊椎動物的模樣。文昌魚還有許多其他器官與脊椎動物同源,如可以搏動的腹大動脈、動脈弓以及肝盲囊等,呈現出脊椎動物器官發育的早期狀態,是研究脊椎動物器官系統發育的理想模式生物。文昌魚身體前部的中胚層是以體腔囊的方式所形成,與棘皮動物及半索動物相同,身體後部中胚層的發生方式又與脊椎動物一致,由此可見文昌魚在兩大類動物中處於過渡性質的居中地位,對動物學的一些基本理論研究方面,可以提供許多有價值的材料。在基因組水平上,文昌魚基因組長度大約只有高等脊椎動物基因組的17%。在脊椎動物出現前不久,脊索動物中的一個分支曾出現過基因組加倍,後來這一分支進化發展為現今的脊椎動物。頭索動物是這種加倍發生前分化出來的另一支,其基因組反映了脊椎動物祖先的基因組結構特徵,是研究脊椎動物起源與演化的關鍵類群。此外,文昌魚具有個體小、產卵量大、體外受精和發育以及胚胎透明便於觀察等作為實驗動物的優點。因此,文昌魚在脊椎動物起源與演化研究中占有極其重要的位置,是研究脊椎動物及其組織器官系統發生以及研究進化發育生物學、比較功能基因組學和比較免疫學的理想模式生物,對揭示包括人類在內的脊椎動物基因組的進化有很高的學術研究價值。

經濟價值

文昌魚作為國家二級保護動物,是不允許進行任何形式的交易與商業性開發活動。但從學術角度與歷史資料看,文昌魚體內蛋白質含量較高,並含有豐富的碘、鐵和磷,脂肪含量較低,是一種營養豐富、味道鮮美的海珍品。
文昌魚體內脂肪含量低,但不飽和脂肪酸含量卻相對較高,約占濕質量的1.6%。研究結果表明,文昌魚蛋白質含量比鯧魚、帶魚、黃花魚、明蝦以及牡蠣的含量都高,雄性文昌魚成體內總蛋白含量為19.05%,雌性為19.73%;另外,文昌魚富含人體必需的所有8種必需胺基酸;必需胺基酸與總胺基酸和非必需胺基酸之比分別超過FAO/WHO標準規定的0.40與0.60的要求。由此可知,文昌魚的蛋白質胺基酸營養價值較高。另外,文昌魚中含有較豐富的脂溶性維生素A、維生素E和水溶性維生素B1、B2、維生素P,其中維生素B2是我國人群膳食容易缺乏的營養素之一。和其他海產品相比,文昌魚的維生素B群含量明顯更高,維生素E含量也較高。胺基酸中的天門冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸和丙氨酸都是決定食物鮮味的主要因子,被統稱為風味胺基酸(flavor amino acid)。文昌魚雌雄成體的風味胺基酸每100克含量分別為4.74769和4.9666 g,較為豐富,因此文昌魚口味鮮美,具有潛在的較高經濟價值。
而且在生物化學上均可見到它具有脊椎動物所有的磷酸肌酸物質,但卻不具備脊椎動物所有的血紅蛋白和鐵的化合物,文昌魚含有一種特殊的的元素。

保護級別

文昌魚(Amphioxus)作為脊索動物門頭索動物亞門倖存物種,是無脊椎動物演化至脊椎動物過渡典型的活標本。自1774年Pallas發現文昌魚以來,它一直受到動物學界重視,是研究包括人類在內的脊椎動物起源與進化的極其珍貴的模式動物。文昌魚在世界各地的分布數量一般不大,唯有在中國沿海分布較廣,但由於棲息環境遭到破壞等原因,文昌魚的資源量逐年下降,分布區域變得越來越狹窄,已淪為稀少物種,我國已把文昌魚列為二級保護動物。

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