基本介紹
- 中文學名：文昌魚目
- 界：動物界
- 門：脊索動物門
- 亞門：頭索動物亞門
- 綱：頭索綱
- 目：文昌魚目
- 學科：生命科學
起源與演化,外形特徵,消化和呼吸器官,循環系統,排泄器官,神經系統,胚胎髮育和變態,白氏文昌魚,
起源與演化
文昌魚有脊索、管狀神經索和鰓裂,這些特徵顯示了它是一種原始型的脊椎動物。但昌魚無內、外骨骼,無頭部(同時無腦及耳、眼等感覺器官),亦無心臟、腎臟,具分節列的生殖腺,這些又是無脊椎動物的特徵。一般文昌魚與八目鰻的沙床幼蟲形態類似,在咽頭區的橫斷面,有十分近似的構造,但文昌魚一方面為無脊椎動物性,另一方面為動物性,一般認為它可能接近於脊椎動物的祖先譜系,但不能把它看為是脊椎動物的直系祖先。
外形特徵
文昌魚皮膚薄而半透明，由單層柱形細胞的表皮和凍膠狀結締組織的真皮兩部分構成，表皮外覆有一層角皮層（cuticle）。表皮外在幼體期生有纖毛，成長後則消失殆盡。文昌魚尚未形成骨質的骨骼，主要是以縱貫全身的脊索作為支持動物體的中軸支架。脊索外圍有脊索鞘膜，並與背神經管的外膜、肌節之間的肌隔、皮下結締組織等連續。脊索細胞呈扁盤狀，其超顯微結構與雙殼類軟體動物的肌細胞比較相似，收縮時可增加脊索的硬度。此外，在口笠觸鬚、緣膜觸手、輪器內部也都有角質物支持，奇鰭和鰓裂的鰭條（fin rays）及鰓條（gillbar）由結締組織支持。文昌魚背部的肌肉厚實而腹部比較單薄，與無脊椎動物周身體壁厚薄均勻的情況不同。全身主要的肌肉是60多對按節排列於體側的“V”字形肌節（myomere），尖端朝前，肌節間被結締組織的肌隔（myocomma）所分開。兩側的肌節互不對稱，便於文昌魚在水平方向作彎曲運動。此外，還有分布在圍鰓腔腹面的橫肌和口緣膜上的括約肌等，控制圍鰓腔的排水及口孔的大小。
消化和呼吸器官
文昌魚靠輪器和咽部纖毛的擺動，使帶有食物微粒的水流經口入咽，食物被濾下留在咽內，而水則通過咽壁的鰓裂至圍鰓腔，然後由腹孔排出體外。作為收集食物和呼吸場所的咽部極度擴大，幾乎占據身體全長的1/2，咽腔內的構造與尾索動物相似，也具有內柱、咽上溝和圍咽溝等。文昌魚幼體的鰓裂直接開口於體表，後來形成圍鰓腔，以腹孔作為咽部鰓裂的總出水口。咽內的食物微粒被內柱細胞的分泌物粘結成團，再由纖毛運動使它從後向前流動，經圍咽溝轉到咽上溝，往後推送進入腸內。腸為一直管，向前伸出一個盲囊，突入咽的右側，稱為肝盲囊（hepatic diverticulum），能分泌消化液，與脊椎動物的肝臟為同源器官。食物團中的小微粒可進入肝盲囊，被肝盲囊細胞所吞噬，營細胞內消化，大微粒在腸內分解成小微粒後，也轉到肝盲囊中進行細胞內消化，未消化的物質由肝盲囊重返腸中，在後腸部進行消化和吸收。腸的末端開口於身體左側的肛門。咽腔是文昌魚完成呼吸作用的部位。咽壁兩側有60多對鰓裂，彼此以鰓條分開，鰓裂內壁布有纖毛上皮細胞和血管。水流進入口和咽時，藉纖毛上皮細胞的纖毛運動，通過鰓裂，並使之與血管內的血液進行氣體交換，最後，水再由圍鰓腔經腹孔排出體外。有人認為文昌魚纖薄的皮膚也具有直接從水中攝取氧氣的能力。
循環系統
文昌魚循環系統屬於閉管式，即血液完全在血管內流動，這種情形與脊椎動物基本相同。無心臟，但是具搏動能力的腹大動脈（ventral aorta），因而被稱為狹心動物。由腹大動脈往兩側分出許多成對的鰓動脈（branchial arteries）進入鰓隔，鰓動脈不再分為毛細血管，它在完成氣體交換的呼吸作用後，於鰓裂背部匯入2條背大動脈根。背大動脈根內含多氧血，往前流向身體前端，向後則由左、右背大動脈根合成背大動脈（dorsal aorta），再由此分出血管到身體各部。血液無色，也沒有血細胞和呼吸色素，動脈中的血液通過組織間隙進入靜脈。從身體前端返回的血液通過體壁靜脈（parietal vein）注入一對前主靜脈（anterior cardinal vein）；尾的腹面有一條尾靜脈（caudal vein），收集一部分身體後部回來的血液，進入腸下靜脈（subintestinal vein），大部分血液則流進2條後主靜脈（posterior cardinal vein）。左、右前主靜脈和兩條後主靜脈的血液全部匯流至一對橫形的總主靜脈（common cardinal vein），或稱居維葉氏管（ducts Cuvieri）。左、右總主靜脈會合處為靜脈竇（sinus venosus），然後通入腹大動脈。從腸壁返回的血液由毛細血管網集合成腸下靜脈，尾靜脈的部分血液也注入其中；腸下靜脈前行至肝盲囊處血管又形成毛細管網，由於這條靜脈的兩端在肝盲囊區都形成毛細血管，因此稱作肝門靜脈（hepatic portal vein）。由肝門靜脈的毛細血管再一次合成肝靜脈（hepatic vein）並將血液匯入靜脈竇內。
文昌魚的口笠
文昌魚的口笠排泄器官
排泄器官由數10對按節排列的腎管（nephridium）組成，位於咽壁背方的兩側，其結構和機能與扁形動物及環節動物的原腎比較近似。每個腎管是一短而彎曲的小管，彎曲的腹側有單個開口於圍鰓腔的腎孔（nephrostome），彎管的背側連線著5～6束與腎管相通的管細胞（solenocytes）。管細胞由體腔上皮細胞特化而成，其遠端呈盲端膨大，緊貼體腔，內有一長鞭毛。代謝廢物通過體腔液滲透進入管細胞，經鞭毛的擺動到達腎管，再由腎孔送至圍鰓腔，隨水流排出體外。此外，在咽部後端背部的左右，各有一個稱為褐色漏斗（brown funnel）的盲囊，有人認為有排泄功能，但也有人推測可能是一種感受器。
神經系統
文昌魚的中樞神經是一條縱行於脊索背面的背神經管，神經管的前端內腔略為膨大，稱為腦泡（cerebralvesicle）。幼體的腦泡頂部有神經孔與外界相通，長成後完全封閉。神經管的背面並未完全癒合，尚留有一條裂隙，稱為背裂（dorsal fissure）。周圍神經包括由腦泡發出的2對“腦”神經和自神經管兩側發出的成對脊神經。神經管在與每個肌節相應的部位，分別由背、腹發出一對背神經根及幾條腹神經根，或簡稱背根（dorsal root）和腹根（ventral root）。背根和腹根在身體兩側的排列形式與肌節一致，左右交錯而互不對稱，且其背根和腹根之間也不像脊椎動物那樣聯結成一條脊神經。背根是兼有感覺和運動機能的混合性神經，接受皮膚感覺和支配腸壁肌肉運動；腹根專管運動，分布在肌肉上。與文昌魚少動生活方式相聯繫的是感覺器官很不發達，許多位於神經管兩側的黑色小點是文昌魚的光線感受器，稱為腦眼（ocelli）。每個腦眼由一個感光細胞和一個色素細胞構成，可通過半透明的體壁，起到感光作用。神經管的前端有單個大於腦眼的色素點（pigment spot），色素點又叫眼點（eye spot），但無視覺作用，有人認為是退化的平衡器官，有人則以為有遮擋陽光使腦眼免受陽光直射的作用。此外，全身皮膚中還散布著零星的感覺細胞，其中尤以口笠、觸鬚和緣膜觸手等處較多。
胚胎髮育和變態
文昌魚為雌雄異體。生殖腺附生於圍鰓腔兩側的內壁上，是26對左右厚壁的矩形小囊，性成熟時可根據文昌魚的精巢為白色或卵巢呈現淡黃色進行雌雄鑑別。成熟的精子和卵都是通過生殖腺壁的破口釋出，墜入圍鰓腔，再隨同水流由腹孔排出，在海水中完成受精作用。文昌魚在6～7月產卵，通常產卵和受精都在傍晚進行。卵小而含卵黃少，為均黃卵（isolecithal egg），卵徑0.1mm～0.2mm。文昌魚的發育需經歷受精卵—桑椹胚—囊胚—原腸胚—神經胚各個時期，才孵化成幼體。受精卵進行幾乎均等的全分裂（holoblastic），經過多次細胞分裂後，使許多細胞結成一個形似實心圓球的桑椹胚（morula）。桑椹胚在繼續細胞分裂的同時，中心的細胞逐漸向胚體表面遷移，從而變成一個內部充滿膠狀液的空心囊胚（blastopore），囊胚中的腔為囊胚腔（blastocoel），囊胚上端的細胞略小，稱動物極（animal pole），細胞較大的下端是植物極（vegetative pole）。接著，囊胚的植物極大細胞向內陷入以至與上端動物極細胞的內壁互相緊貼，囊胚腔因受擠壓而消失，被新出現的原腸腔（archenteron）所代替。原腸腔以植物極細胞內陷處的胚孔（或稱原口 blas-topore）與外界相通，這裡相當於胚體的後端，相對的另一端為前端。此時胚胎已形成內、外兩層細胞，分別稱為內胚層（endoderm）和外胚層（ectoderm），胚體表面長有纖毛並能在胚膜中進行迴旋運動。胚胎髮育到這個階段稱為原腸胚（gastrula）。原腸胚的後期開始胚體延長、產生中樞神經、胚層進一步分化及各器官系統的形成。原腸胚自前端沿背中線至胚孔的外胚層下陷成神經板（neural plate），與此相鄰的兩側外胚層同神經板脫離，互相靠攏而完全癒合，是將來的表皮部。下陷到表皮內的神經板首先在板的兩側往上隆起成神經褶（neural fold），然後卷合圍成背面留有一條縱裂的神經管（neural tube），管內為神經管腔（neurocoel）。其前端以神經孔（neuropore）和外界相通，後端經胚孔與原腸相通成神經腸管（neurenteric canal）。成體時，神經孔關閉成嗅窩，而神經腸管也閉塞不通並在胚孔部形成肛門，此時的胚胎稱為神經胚（neurula）。在背神經管形成的同時，脊索和中胚層也在形成。原腸背面正中出現一條縱行的隆起實體，即脊索中胚層，它與原腸分離後發育成脊索。脊索兩側各有一列按節排列和彼此連線的體腔囊（coelomic sac），這就是新發生的中胚層，體腔囊中的每個空腔即體腔（coelom）。文昌魚身體前部的中胚層是以體腔囊的方式所形成，與棘皮動物及半索動物相同，身體後部中胚層的發生方式又與脊椎動物一致，由此可見文昌魚在兩大類動物中處於過渡性質的居中地位，對動物學的一些基本理論研究方面，可以提供許多有價值的材料。隨著每個體腔囊的發育，又分化成背、腹兩部分。背部稱體節（somite），腹部稱側板（lateralplate），體節內的體腔以後自行消失，而側板內的體腔最初因體腔囊分節彼此獨立存在，後來由於體腔囊壁前後溝通，才在體內形成一個完整的體腔。這種體腔叫作次級體腔，是真正由中胚層所構成的體腔。體節的內側部分，又分化為生骨節（sclerotome），將來形成脊索鞘、背神經管外的結締組織和肌隔等；體節的中部形成肌節；體節的外側部分以後形成皮膚的真皮。側板的外層為體壁中胚層（somatic mesoderm），將來發育成緊貼著體腔壁的腹膜或體腔膜（peritoneum）；內層稱髒壁中胚層（splanchnic mesoderm），以後形成腸管外圍的組織。髒壁中胚層在腸管前段的背側發生出分節排列的指狀突起，即未來的腎管。體壁與側板交界處的體腔壁上也發生突起，以後自此發育出文昌魚的生殖腺。受精卵經過20多個小時後，文昌魚的胚胎髮育基本結束，全身披有纖毛的幼體就能突破卵膜，到海水中活動，此時有白天游至海底夜間升上海面進行垂直洄游的生活規律。幼體期約3個月，然後沉落海底進行變態。幼體在生長發育和變態的過程中，身體日益長大，出現前庭，鰓裂的數目因發生次生鰓條而增加了一倍，並由原來直接開口體外而變為通入新形成的圍鰓腔中。一齡的文昌魚體長約40mm，性腺發育成熟，可參與當年的繁殖。
白氏文昌魚
白氏文昌魚在中國有兩個亞種,即白氏文昌魚模式亞種B. belcheri belcheri gray,分於東海及南海;白氏青島文昌魚B. belcheri tsingtauensis tchang et Koo。這兩個亞種的別主要是肌節數(平均)不同,它們之間相差兩節,將中國現有的記錄,從南向北排列,以看到,這兩個亞種腹鰭條數也有不同。白氏青島文昌魚的腹鰭條數平均值在60根以下。
