同源染色體

同源染色體是在二倍體生物細胞中，形態、結構基本相同的染色體，並在減數第一次分裂（參考減數分裂）的四分體時期中彼此聯會（若是三倍體及其他奇數倍體生物細胞，聯會時會發生紊亂），最後分開到不同的生殖細胞（即精子、卵細胞）的一對染色體，在這一對染色體其中的一個來自母方，另一個來自父方。

基本介紹

• 中文名：同源染色體
• 外文名：homologous chromosomes
• 發現領域：二倍體生物細胞
• 涉及學科：人體學、遺傳學、生物學
• 涉及領域：細胞學科、遺傳學科
• 研究意義：探索細胞領域的新知識
• 其他染色體：聯會複合體

研究對象

同源染色體（homologous chromosomes）是有絲分裂中期看到的長度和著絲點位置相同的兩個染色體，或減數分裂時看到的兩兩配對的染色體。同源染色體一個來自父本，一個來自母本；它們的形態、大小和結構相同。由於每種生物染色體的數目是一定的，所以它們的同源染色體的對數也一定。例如豌豆有14條染色體，7對同源染色體。同源染色體上常含有不同的等位基因，減數分裂時又進行了交換並隨機地分配到不同的性細胞中去，這對於遺傳重組有重要意義。

同源染色體

正常細胞中，一對同源染色體若表示為由兩條染色體A、B組成，在減數分裂中變成“AA`”組和“BB`”組，兩組聯會形成四分體；有絲分裂中變成“AA`”組和“BB`”組，但兩組不聯會，在有絲分裂中期染色體的著絲點整齊排列在赤道板上，著絲點分開後染色體平均分配到兩個子細胞。

研究意義

在生物體的有性生殖過程中，有性生殖細胞是通過細胞分裂的一種——減數分裂形成的。在減數分裂的分裂間期，精原細胞的體積略微增大，染色體進行複製，成為初級精母細胞。複製後的每條染色體都含有兩條姐妹染色體，這兩條姐妹染色單體並列在一起，由同一個著絲點連線著。分裂期開始後不久，初級精母細胞中原來分散存在的染色體進行配對。而在減數第二次分裂過程中不存在同源染色體。

區分同源染色體與姐妹染色單體：姐妹染色單體是由一個著絲點連著的並行的兩條染色單體，是在細胞分裂的間期由同一條染色體經複製後形成的——由一條染色體複製形成的兩條子染色體不是同源染色體，因為它們儘管形狀大小相同，但它們並非一條來自父方、一條來自母方。

不僅只有減數分裂有同源染色體的存在，有絲分裂也有。所有的只要有一對染色體存在的都會存在。

特徵表現

為什麼同源染色體是一條來自母方一條來自父方？

答：因為在減數分裂以後形成的配子（生殖細胞）中沒有同源染色體，所以在受精作用後，精子的細胞核和卵子的細胞核融合，進而染色體數加倍，在這以後就又有了同源染色體，其中的一條來自母方而另一條來自父方。

分裂類型

減數分裂

減數分裂（Meiosis）的特點是DNA複製一次，而細胞連續分裂兩次，形成單倍體的精子和卵子（圖13-12），通過受精作用又恢復二倍體，減數分裂過程中同源染色體間發生交換，使配子的遺傳多樣化，增加了後代的適應性，因此減數分裂不僅是保證生物種染色體數目穩定的機制，同且也是物種適應環境變化不斷進化的機制。　減數分裂可分為3種主要類型：

配子減數分裂

也叫終端減數分裂（terminal meiosis），其特點是減數分裂和配子的發生緊密聯繫在一起，在雄性脊椎動物中，一個精母細胞經過減數分裂形成4個精細胞，後者在經過一系列的變態發育，形成成熟的精子。在雌性脊椎動物中，一個卵母細胞經過減數分裂形成1個卵細胞和2-3個極體。

孢子減數分裂

也叫中間減數分裂（intermediate meiosis），見於植物和某些藻類。其特點是減數分裂和配子發生沒有直接的關係，減數分裂的結果是形成單倍體的配子體（小孢子和大孢子）。小孢子再經過兩次有絲分裂形成包含一個營養核和兩個雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子體），大孢子經過三次有絲分裂形成胚囊（雌配子體），內含一個卵核、兩個極核、3個反足細胞和兩個助細胞。

合子減數分裂

也叫初始減數分裂（initial meiosis），僅見於真菌和某些原核生物，減數分裂發生於合子形成之後，形成單倍體的孢子，孢子通過有絲分裂產生新的單倍體後代。

其他分裂

此外某些生物還具有體細胞減數分裂（somatic meiosis）現象，如在蚊子幼蟲的腸道中，有一些由核內有絲分裂形成的多倍體細胞（可高達32X），在蛹期又通過減數分裂降低了染色體倍性，增加了細胞數目。

分裂過程

概述

減數分裂由緊密連線的兩次分裂構成。通常減數分裂I分離的是同源染色體，所以稱為異型分裂（heterotypic division）或減數分裂（reductional division）。減數分裂II分離的是姊妹染色體，類似於有絲分裂，所以稱為同型分裂（homotypic division）或均等分裂（equational division）。和有絲分裂一樣為了描述方便將減數分裂分為幾個期和亞期。

分裂間期

有絲分裂細胞在進入減數分裂之前要經過一個較長的間期，稱前減數分裂間期（premeiotic interphase）或前減數分裂期（premeiosis）。

前減數分裂期也可分為G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每細胞在體外培養，則發現細胞進行有絲分裂，將G2晚期的細胞在體外培養則向減數分裂進行，說明G2期是有絲分裂向減數分裂轉化的關鍵時期。

和有絲分裂不同的是，DNA不僅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和W. Prensky(1963）認為合線期-粗線期合成大約2%的DNA。Y. Hotta等人（1966）在百合屬（Lilium）和延齡草屬（Trillium）中發現，粗線期合成大約0.3%的DNA。稱為合線期DNA（zyg-DNA）或粗線期DNA(P-DNA）。這些DNA的合成可能與聯會複合體的形成有關。

分裂期

一、減數分裂I

1．前期I

減數分裂的特殊過程主要發生在前期I，通常人為劃分為5個時期：①細線期（leptotene）、②合線期（zygotene）、③粗線期（pachytene）、④雙線期（diplotene）、⑤終變期（diakinesis）。必須注意的是這5個階段本身是連續的，它們之間並沒有截然的界限。

1）細線期：

染色體呈細線狀，具有念珠狀的染色粒。持續時間最長，占減數分裂周期的40%。細線期雖然染色體已經複製，但光鏡下分辨不出兩條染色單體。由於染色體細線交織在一起，偏向核的一方，所以又稱為凝線期（synizesis），在有些物種中表現為染色體細線一端在核膜的一側集中，另一端放射狀伸出，形似花束，稱為花束期（bouquet stage）。

2）合線期：持續時間較長，占減數分裂周期的20%。亦稱偶線期，是同源染色體配對的時期，這種配對稱為聯會（synapsis）。這一時期同源染色體間形成聯會複合體（synaptonemal complex，SC）。在光鏡下可以看到兩條結合在一起的染色體，稱為二價體（bivalent）。每一對同源染色體都經過複製，含四個染色單體，所以又稱為四分體（tetrad）。

3）粗線期：持續時間長達數天，此時染色體變短，結合緊密，在光鏡下只在局部可以區分同源染色體，這一時期同源染色體的非姊妹染色單體之間發生交換的時期。在果蠅粗線期SC上具有與SC寬度相近的電子緻密球狀小體，稱為重組節，與DNA的重組有關。

4）雙線期：聯會的同源染色體相互排斥、開始分離，但在交叉點（chiasma）上還保持著聯繫。雙線期染色體進一步縮短，在電鏡下已看不到聯會複合體。

交叉的數目和位置在每個二價體上並非是固定的，而隨著時間推移，向端部移動，這種移動現象稱為端化（terminalization），端化過程一直進行到中期。

植物細胞雙線期一般較短，但在許多動物中雙線期停留的時間非常長，人的卵母細胞在五個月胎兒中已達雙線期，而一直到排卵都停在雙線期，排卵年齡大約在12-50歲之間。成熟的卵細胞直到受精後，才迅速完成兩次分裂，形成單倍體的卵核。

在魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及無脊椎動物的昆蟲中，雙線期的二價體解螺旋而形成燈刷染色體，這一時期是卵黃積累的時期。

5）終變期：二價體顯著變短，並向核周邊移動，在核內均勻散開。所以是觀察染色體的良好時期。

由於交叉端化過程的進一步發展，故交叉數目減少，通常只有一至二個交叉。終變期二價體的形狀表現出多樣性，如V形、O形等。

核仁此時開始消失，核被膜崩解，但有的植物，如玉米，在終變期核仁仍然很顯著。

2．中期I

核仁消失，核被膜崩解，標誌進入中期I，中期I的主要特點是染色體排列在赤道面上。每個二價體有4個著絲粒、姊妹染色單體的著絲粒定向於紡錘體的同一極，故稱聯合定向（co-orientation）。

3．後期I

二價體中的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動。由於相互分離的是同源染色體，所以染色體數目減半。但每個子細胞的DNA含量仍為2C。同源染色體隨機分向兩極，使母本和父本染色體重所組合，產生基因組的變異。如人類染色體是23對，染色體組合的方式有2^23個（不包括交換），因此除同卵孿生外，幾乎不可能得到遺傳上等同的後代。

4．末期I

染色體到達兩極後，解旋為細絲狀、核膜重建、核仁形成，同時進行胞質分裂。

5．減數分裂間期

在減數分裂I和II之間的間期很短，不進行DNA的合成，有些生物沒有間期，而由末期I直接轉為前期II。

二、減數分裂II

可分為前、中、後、末四個四期，與有絲分裂相似。

通過減數分裂一個精母細胞形成4個精子。

而一個卵母細胞形成一個卵子及2-3個極體。

聯會複合體

聯會複合體（synaptonemal complex,SC）是減數分裂合線期兩條同源染色體之間形成的一種結構，它與染色體的配對，交換和分離密切相關。

SC是同源染色體間形成的梯子樣的結構。在電鏡下觀察，兩側是約40nm的側生組分（lateral element），電子密度很高，兩側之間為寬約100nm的中間區（intermediate space），在電鏡下是明亮區，在中間區的中央為中央組分（central element），寬約30nm。側生組分與中央組分之間有橫向排列的粗約7~10nm的SC纖維，使SC外觀呈梯子狀。

長期以來人們認為SC將同源染色體組織在一起，使伸入SC的DNA之間產生重組，但實驗證明不僅SC的形成晚於基因重組的啟動，而且基因突變不能形成SC的酵母中，同源染色體間照樣可以發生交換。一般認為它與同源染色體間交換的完成有關。

在磷鎢酸染色的SC中央，還可以看到呈圓形或橢圓形的重組節（recombination nodules,RNs），RNs是同源染色體發生交叉的部位，RNs上有基因交換所需要的酶。

從形態學來看，SC形成合線期，成熟於粗線期，並存在數天，消失於雙線期。聯會複合體的形成與合線期DNA(Zyg-DNA）有關，在細線期或合線期加入DNA合成抑制劑，則抑制SC的形成。