基本介紹
- 中文名：分散高爾基體分裂
- 別稱：高爾基器或高爾基複合體分裂
- 比喻：細胞內糖類合成的工廠
- 組成：光滑膜
- 顯著特徵：扁平囊形成的類似於扁盤堆疊
- 主要功能：多種蛋白質進行加工、分類與包裝
組成,形態,分裂過程,主要功能,
組成
高爾基體是由數個扁平囊泡堆在一起形成高度有極性的細胞器。常分布內質網與細胞膜之間，呈弓形或半球形，凸出的一面對著內質網稱之為形成面（forming face）或順面（cis face）。凹進的一面對著質膜稱之為成熟面（mature face）或反面（trans face）。順面與反面都有一些或大或小的運輸小泡。
扁平囊直徑的1um，由兩層單位膜構成，膜厚6-7nm，中間形成囊腔，周緣多呈泡狀，4-8個扁平囊在一起，某些藻類可達一二十個，構成高爾基體的主體。
形態
電子顯微鏡所觀察到的高爾基體最富有特徵的結構是由一些（常常4～8個）排列較為整齊的扁平膜囊（saccules）堆疊在一起，構成了高爾基體的主體結構，扁囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形。膜囊周圍又有大量的大小不等的囊泡結構。扁囊的直徑多在1μm左右，中間囊腔較窄，周緣多呈泡狀，每層扁囊之間的距離約15～30nm，在不同細胞中扁囊的數目差異很大，少至1～2個，多至十幾個。高爾基體是一種有極性的細胞器，這不僅表現在它在細胞中往往有比較恆定的位置與方向，而且物質從高爾基體的一側進入，從另一側輸出，因此每層膜囊也各不相同。在很多細胞中，高爾基體靠近細胞核的一面，扁囊彎曲成凸面又稱形成面（forming face）或順面（cis face），面向細胞質膜的一面常呈凹面（concave）又稱成熟面（mature face）或反面（trans face）。
根據高爾基體的各部膜囊特有的成分，可用電鏡細胞化學的方法對高爾基體的結構成分作進一步的分析，常用的4種標誌細胞化學反應是：
（1）嗜鋨反應，經鋨酸浸染後，高爾基體的cis面膜囊被特異地染色；
（2）焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）的細胞化學反應，可特異地顯示高爾基體的trans面的1～2層膜囊；
（3）胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）的細胞化學反應，常常可顯示靠近trans面上的一些膜囊狀和管狀結構，CMP酶也是溶酶體的標誌酶，60年代初，Novikoff發現CMP和酸性磷酸酶存在於高爾基體的一側，稱這種結構為GERL，意為這種結構與高爾基體（G）密切相關，但它是內質網（ER）的一部分，參與溶酶體（L）的生成，當時認為溶酶體中的酶是內質網合成後，通過GERL而不經過高爾基體進入溶酶體中；?這一假說影響達十年之久。
（4）煙醯胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的細胞化學反應，是高爾基體中間幾層扁平囊的標誌反應。高爾基體的各種標誌反應不僅有助於對高爾基體結構與功能的深入了解，而且可以用來更準確地鑑別高爾基體的極性，如湯雪明等用嗜鋨反應作為高爾基體順面的標誌反應，研究了嗜中性顆粒細胞發育過程中高爾基體的極性變化。結果表明，高爾基體的順面並非總是在高爾基體的凸面，在細胞發育的某個階段可能位於高爾基的凹面。在此以前，由於僅根據形態上的凸凹來確定高爾基體的極性，因此一度認為嗜中性顆粒細胞的中幼粒細胞階段，其高爾基體的順面也具有輸出分泌顆粒的功能。
Rambourg等藉助超高壓電鏡技術觀察不同厚度的切片，並從不同角度拍攝高爾基體的立體照片，對高爾基體的形態結構進行了比較與系統的三維結構分析，結果顯示高爾基體是一個十分複雜的連續的整體結構。對酵母細胞中高爾基體功能缺陷突變株的研究結果，證實了高爾基體是一個複雜的由許多功能不同的間隔所組成的完整體系。
多數學者認為，高爾基體至少由互相聯繫的4個部分組成，每一部分又可能劃分出更精細的間隔。
（1）高爾基體順面的膜囊（Cis Golgi）或順面與網狀結構（cis Golgi network，CGN）：位於高爾基體順面最外側的扁平膜囊，又稱cis膜囊，呈中間多孔而呈連續分支狀的管網結構。CGN膜厚約6nm，比高爾基體其它部位略薄，但與內質網膜厚度接近。一般認為，CGN接受來自內質網新合成的物質並將其分類後大部分轉入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質與脂類再返回內質網。返回內質網的蛋白質具有KDEL（或HDEL）這一信號序列，它是駐留在內質網內蛋白的特有序列。CGN區域還可能具有其它生物活性，如蛋白絲氨酸殘基發生O--連線的糖基化；跨膜蛋白在細胞質基質一側結構域的醯基化；日冕病毒的裝配也發生在CGN上。
（2）高爾基體中間膜囊（medial Golgi）：由扁平膜囊與管道組成，形成不同間隔，但功能上是連續的、完整的膜囊體系。多數糖基修飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關的多糖的合成都發生在中間膜囊中。扁平膜囊特殊的形態使其具有很大的膜表面，從而大大增加了進行糖的合成與修飾的有效面積。
（3）高爾基體反面的膜囊(trans Golgi)以及反面高爾基網狀結構（trans Golgi network，TGN）：TGN位於反面的最外層，與反面的扁平膜囊相連，另一側伸入反面的細胞質中，形態呈管網狀，並有囊泡與之相連。在不同的細胞中，TGN的形態結構有很大的區別，其細胞化學特徵也有所差異，TGN中的pH值可能比高爾基體其它部位低。經C6-NBP-ceramide或C5-DMB-ceramide標記後可在電鏡下觀察到TGN。在某些細胞中溶酶體的標誌酶CMP酶也可以顯示TGN，因此一些學者認為，呈CMP陽性反應的TGN就是GERL區域。TGN的主要功能是參與蛋白質的分類與包裝，最後從高爾基體中輸出，某些“晚期”的蛋白質修飾也發生在TGN中，如半乳糖（α）2，6位的唾液酸化、蛋白質酪氨酸殘基的硫酸化及蛋白原的水解加工作用等。有人認為TGN在蛋白質與脂類的轉運過程中還起到“瓣膜”的作用，保證這些物質向單方向轉運。與高爾基體的其它結構相比，TGN 的形態更是處於不斷的動態變化之中。?在高爾基體的周圍常常有大小不等的囊泡。順面一側的囊泡可能是內質網與高爾基體之間的物質運輸小泡稱之為ERGIC(endoplasmic reticulum-Golgi intermediate compartment)，或稱VTCs(Vesicular-tubular clusters)，已知其唯一標誌蛋白p53及其在小鼠中的同源蛋白p58。ERGIC53/58因此又稱蛋白，ERGIC53/58具有與甘露糖結合的特性，推測它可能是一種在分泌途徑早期起分選作用的凝集素。在高爾基體的反面一側可以見到體積較大的分泌泡與分泌顆粒，將經過高爾基體分類與包裝的物質運送到細胞特定的部位。三維形態研究表明，高爾基體各個囊膜之間均由膜性結構連在一起，它們在高爾基體內的物質運輸中所起的作用尚不清楚。高爾基體周圍另一些囊泡推測是囊膜周緣膨大部分出芽形成的，它們可能負責膜囊之間的物質運輸。高爾基體與細胞骨架關係十分密切，在沒有極性的細胞中，高爾基體分布在微管的負端-微管組織中心處，且分離的高爾基的膜囊上，既存在微管的馬達蛋白細胞質臂動蛋白（cytoplasmic dynein）和動力蛋白（kinesin），又存在微絲的馬達蛋白幾種肌球蛋白（myosin）。還發現特異的血影蛋白（spectrin）網架也存在於高爾基體處。顯然，它們在維持高爾基體動態的空間結構以及複雜的膜泡運輸中起重要的作用。
分裂過程
高爾基體是由數個扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細胞器。常分布於內質網與細胞膜之間，呈弓形或半球形，凸出的一面對著內質網稱為形成面（formingface）或順面（cisface）。凹進的一面對著質膜稱為成熟面（matureface）或反面（transface）。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡，在具有極性的細胞中，高爾基體常大量分布於分泌端的細胞質中。因其看上極像滑面內質網，因此有科學家認為它是由滑面內質網進化而來的。
扁平囊的直徑為1um，由單層膜構成，膜厚6~7nm，中間形成囊腔，周緣多呈泡狀，4~8個扁平囊在一起，某些藻類可達一二十個，構成高爾基體的主體，稱為高爾基堆（Golgistack）。
高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂醯膽鹼的含量介於ER和質膜之間，中性脂類主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。高爾基體中的酶主要有糖基轉移酶、磺基-糖基轉移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉移酶和磷脂酶等不同的類型。
高爾基體由兩種膜結構即扁平膜囊和大小不等的液泡組成。其表面看上去極像光面內質網。扁平膜囊是高爾基體最富特徵性的結構組分。在一般的動、植物細胞中，3～7個扁平膜囊重疊在一起，略呈弓形。弓形囊泡的凸面稱為形成面，或未成熟面；凹面稱為分泌面，或成熟面。小液泡散在於扁平膜囊周圍，多集中在形成面附近。一般認為小液泡是由臨近高爾基體的內質網以芽生方式形成的，起著從內質網到高爾基體運輸物質的作用。糙面內質網腔中的蛋白質，經芽生的小泡輸送到高爾基體，再從形成面到成熟面的過程中逐步加工。較大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨脹，然後斷離所形成。由於這種液泡內含扁平膜囊的分泌物，所以也稱分泌泡。分泌泡逐漸移向細胞表面，與細胞的質膜融合，而後破裂，內含物隨之排出。不同細胞中高爾基體的數目和發達程度，既決定於細胞類型、分化程度，也取決於細胞的生理狀態。
主要功能
分散高爾基體分裂的主要功能將內質網合成的蛋白質進行加工、分類、與包裝，然後分門別類地送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。
許多糖蛋白同時具有N-連線的糖鏈和O-連線的糖鏈。O-連線的糖基化在高爾基體中進行，通常的一個連線上去的糖單元是N-乙醯半乳糖，連線的部位為Ser、Thr和Hyp的OH基團，然後逐次將糖基轉移到上去形成寡糖鏈，糖的供體同樣為核苷糖，如UDP-半乳糖。糖基化的結果使不同的蛋白質打上不同的標記，改變多肽的構象和增加蛋白質的穩定性。在高爾基體上還可以將一至多個氨基聚糖鏈通過木糖安裝在核心蛋白的絲氨酸殘基上，形成蛋白聚糖。這類蛋白有些被分泌到細胞外形成細胞外基質或粘液層，有些錨定在膜上。
負責對細胞合成的蛋白質進行加工，分類，並運出，其過程是RER上合成蛋白質→進入ER腔→以出芽形成囊泡→進入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡與質膜融合、排出。
早期根據光鏡的觀察,已有人提出高爾基體與細胞的分泌活動有關。運用電鏡、細胞化學及放射自顯影技術更進一步證實和發展了這個觀點。高爾基體在分泌活動中所起的作用，主要是將粗面型內質網運來的蛋白質類的物質，起著加工(如濃縮或離析)、儲存和運輸的作用，最後形成分泌泡。當形成的分泌泡自高爾基囊泡上斷離時，分泌泡膜上帶有高爾基囊膜所含有的酶,還能不斷起作用，促使分泌顆粒不斷濃縮、成熟，最後排出細胞外。最典型的，如胰外分泌細胞中所形成的酶原顆粒。放射自顯影技術證明，高爾基體自身還能合成某些物質,如多糖類。它還能使蛋白質與糖或脂結合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些細胞(如肝細胞)，高爾基體還與脂蛋白的合成、分泌有關。
高爾基體的膜無論是厚度還是在化學組成上都處於內質網和質膜之間，因此高爾基體在進行著膜轉化的功能，在內質網上合成的新膜轉移至高爾基體後，經過修飾和加工，形成運輸泡與質膜融合，使新形成的膜整合到質膜上。
