內吞與外排，是指通過細胞質膜內陷形成囊泡，將外界物質裹進並輸入細胞的過程，是細胞質膜運送物質的一種方式。細胞內吞較大的固體顆粒或分子複合物（直徑可達幾微米）。
基本介紹
- 中文名：內吞與外排
- 簡介：細胞質膜運送物質的一種方式
- 過程：通過細胞質膜內陷形成囊泡
- 分類：吞噬、胞飲以及受體中介內吞
正文,
正文
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內吞
吞噬
胞飲
受體中介內吞
內吞後的囊泡及其內含物入細胞後的進一步
變化
外排
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內 吞
通過細胞質膜內陷形成囊泡，將外界物質裹進並輸入細胞的過程，是細胞質膜運送物質的一種方式。按輸入物的大小、物質狀態以及特異性程度等，一般將內吞分為吞噬、胞飲以及受體中介內吞等3種(見圖)。 吞噬 細胞內吞較大的固體顆粒或分子複合物（直徑可達幾微米）。例如原生動物攝取細菌和其他食物顆粒；高等動物免疫系統的巨噬細胞裹吞入侵的細菌等。吞噬可分吸附和吞進兩個相對獨立的過程。總的來講，吞噬是一個需能的主動運送過程，但吸附並不需要能量。一般認為，被吞噬的顆粒在細胞表面的吸附並不具有明顯的專一性。但吸附過程中，表面的電荷、化學組成都會影響以後的吞進作用。一般說，顆粒表面有變性蛋白質的容易被吞噬。
胞飲 細胞內吞周圍的微滴狀液體（微滴的直徑一般小於1微米）。被吞進微滴液體經常含有離子或小分子。胞飲也不具有明顯的專一性。絕大多數細胞都能胞飲,即使是哺乳動物的正常成熟紅細胞，只要條件合適也能胞飲。分泌細胞在突發性分泌後幾分鐘至幾小時內，胞飲速度明顯增加，飲入溶液的體積常與分泌出的相當。一個巨噬細胞一小時飲入的液體可達細胞體積的20～30%；從胞飲泡的面積計算，一小時累加可達細胞面積的二倍。
受體中介內吞 專一性很強的內吞，被內吞物為配體（或是蛋白質或是小分子）可與細胞表面的專一受體相結合（見細胞膜受體）。結合後隨即引發細胞膜的內陷形成膜圍的囊泡，將配體裹入並輸進細胞。
轉鐵蛋白是腸、肝細胞攝取鐵的一個重要載體。載有兩個鐵離子的轉鐵蛋白與細胞表面的專一受體結合，隨後受體－轉鐵蛋白複合物通過內吞進入細胞。在一些昆蟲和鳥類的卵細胞發育過程中，母體中合成的蛋白質也是通過這種內吞方式進入細胞的。例如在雌蚊肝內合成的一種卵黃蛋白原先分泌至血液，待運送到卵巢之後，這種卵黃蛋白原即與卵母細胞表面近300000微凹區中的受體相結合。接著微凹區內陷形成微囊而進入細胞，它們進一步相互融合而形成卵黃體。有些激素(如胰島素)也是與受體結合後進行內吞而將信息傳給細胞的。胰島素分子與靶細胞的專一受體結合後即引發內吞作用。胰島素－受體複合物內吞進入細胞後引起一系列的代謝反應，產生生理效果。
內吞後的囊泡及其內含物入細胞後的進一步變化廣義的內吞過程不僅指被吞物質如何被細胞質膜內陷形成的囊泡所裹進並輸入細胞，還包括含有內吞物的囊泡進入細胞以後如何進一步變化的過程。無論那一種內吞類型（吞噬、胞飲或受體中介內吞），這些囊泡可能會經歷膜表面的變化、相互融合、與溶酶體融合等等步驟，最後使被吞進物質從囊泡內釋放或被溶酶體內含的水解酶所水解。對每一種內吞物來說，不一定都經歷上述各步驟,每一步驟的具體細節也可能有差異,但是整個內吞過程是一個連續的、快速的生物膜重排和融合過程卻是共同的。有人認為受體中介內吞時，進入細胞內的囊泡在與溶酶體融合前，內含的受體與配體先需分離並形成各自的囊泡。只有不含受體的囊泡才與溶酶體融合，而含有受體的囊泡並不與溶酶體融合，從而可免受水解酶的水解而重新回至細胞表面再被利用。
外 排
細胞內物質通過被囊泡裹入形成分泌泡，並與細胞質膜接觸、融合從而排至細胞外的過程。這是與內吞運送方向相反的過程。外排在細胞分泌時經常發生。許多因素能引起細胞分泌，其中至少有些因素是通過改變細胞膜對鈣離子的透性而引起細胞分泌的。例如，肥大細胞遇到二價以上的適當的抗原後，抗原（配體）與細胞膜上的免疫球蛋白E（受體）結合,使膜上的受體重新分布,出現10個左右受體分子聚集在一起的現象,這時細胞膜對鈣離子的透性增加使鈣離子進入細胞從而引起分泌。如果細胞的外界環境中沒有鈣離子，則不能引起分泌。又如神經因素能引起腮腺和腎上腺髓質細胞分泌，血漿中的葡萄糖促進胰島細胞的分泌都是通過細胞膜的去極化，讓鈣離子進入細胞而引起的。有人認為激素引起分泌也通過鈣離子起作用。細胞膜與分泌泡膜的融合也與鈣離子引起脂雙層的相變有關。有人認為一定濃度的鈣離子(10-2～10-1M)使液態脂雙層中的局部地區產生結晶態，在這過程中，它一面放出熱量，一面引起膜結構的不連續性，形成一個不穩定的透性很高的區域，從而有利於相似的脂膜相互融合。在分泌泡膜和細胞膜融合處，分泌泡膜中和細胞膜中的蛋白質顆粒必須從接觸處移開，以便這兩種膜中的脂類相互融合。
分泌泡排出分泌物的地點，在原生動物如四膜蟲是固定的，即在細胞膜中的花瓣形結構處。膜中的花瓣形結構在細胞將要分泌時才出現，它由直徑約15納米的10個顆粒組成。在花瓣形結構的下面是成熟的分泌囊泡。囊泡呈圓柱形，離柱頂端不遠處的表面呈現由直徑約10納米的顆粒組成的5～7個環。當分泌泡與花瓣形結構接觸並開始融合時,花瓣形的中央凹陷形成袋狀。此後,組成花瓣形的顆粒向外擴散，分泌囊泡繼續向細胞表面移動，待在細胞表面看到分泌囊泡膜上的顆粒時，細胞膜與分泌囊泡膜便完全融合了。在融合過程中，分泌物排出細胞外。分泌完成後，花瓣結構也消失。所以成熟囊泡的出現和消失以及花瓣形結構的出現和消失總是同步的。哺乳動物細胞排出分泌囊泡似乎沒有固定位置。
當分泌囊泡與細胞膜相互融合併進一步將內含物排出以後，分泌囊泡膜的組分也就成為細胞膜的一部分。這部分也可能降解或“回流”而被重新利用。
參考書目
Alice Dautry-Varsat and Harvey F.Lodish,How Receptors Bring Proteins and Particles into Cells,Scientific American,5/1984,New York.
內吞
吞噬
胞飲
受體中介內吞
內吞後的囊泡及其內含物入細胞後的進一步
變化
外排
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內 吞
通過細胞質膜內陷形成囊泡，將外界物質裹進並輸入細胞的過程，是細胞質膜運送物質的一種方式。按輸入物的大小、物質狀態以及特異性程度等，一般將內吞分為吞噬、胞飲以及受體中介內吞等3種(見圖)。 吞噬 細胞內吞較大的固體顆粒或分子複合物（直徑可達幾微米）。例如原生動物攝取細菌和其他食物顆粒；高等動物免疫系統的巨噬細胞裹吞入侵的細菌等。吞噬可分吸附和吞進兩個相對獨立的過程。總的來講，吞噬是一個需能的主動運送過程，但吸附並不需要能量。一般認為，被吞噬的顆粒在細胞表面的吸附並不具有明顯的專一性。但吸附過程中，表面的電荷、化學組成都會影響以後的吞進作用。一般說，顆粒表面有變性蛋白質的容易被吞噬。
胞飲 細胞內吞周圍的微滴狀液體（微滴的直徑一般小於1微米）。被吞進微滴液體經常含有離子或小分子。胞飲也不具有明顯的專一性。絕大多數細胞都能胞飲,即使是哺乳動物的正常成熟紅細胞，只要條件合適也能胞飲。分泌細胞在突發性分泌後幾分鐘至幾小時內，胞飲速度明顯增加，飲入溶液的體積常與分泌出的相當。一個巨噬細胞一小時飲入的液體可達細胞體積的20～30%；從胞飲泡的面積計算，一小時累加可達細胞面積的二倍。
受體中介內吞 專一性很強的內吞，被內吞物為配體（或是蛋白質或是小分子）可與細胞表面的專一受體相結合（見細胞膜受體）。結合後隨即引發細胞膜的內陷形成膜圍的囊泡，將配體裹入並輸進細胞。
轉鐵蛋白是腸、肝細胞攝取鐵的一個重要載體。載有兩個鐵離子的轉鐵蛋白與細胞表面的專一受體結合，隨後受體－轉鐵蛋白複合物通過內吞進入細胞。在一些昆蟲和鳥類的卵細胞發育過程中，母體中合成的蛋白質也是通過這種內吞方式進入細胞的。例如在雌蚊肝內合成的一種卵黃蛋白原先分泌至血液，待運送到卵巢之後，這種卵黃蛋白原即與卵母細胞表面近300000微凹區中的受體相結合。接著微凹區內陷形成微囊而進入細胞，它們進一步相互融合而形成卵黃體。有些激素(如胰島素)也是與受體結合後進行內吞而將信息傳給細胞的。胰島素分子與靶細胞的專一受體結合後即引發內吞作用。胰島素－受體複合物內吞進入細胞後引起一系列的代謝反應，產生生理效果。
內吞後的囊泡及其內含物入細胞後的進一步變化廣義的內吞過程不僅指被吞物質如何被細胞質膜內陷形成的囊泡所裹進並輸入細胞，還包括含有內吞物的囊泡進入細胞以後如何進一步變化的過程。無論那一種內吞類型（吞噬、胞飲或受體中介內吞），這些囊泡可能會經歷膜表面的變化、相互融合、與溶酶體融合等等步驟，最後使被吞進物質從囊泡內釋放或被溶酶體內含的水解酶所水解。對每一種內吞物來說，不一定都經歷上述各步驟,每一步驟的具體細節也可能有差異,但是整個內吞過程是一個連續的、快速的生物膜重排和融合過程卻是共同的。有人認為受體中介內吞時，進入細胞內的囊泡在與溶酶體融合前，內含的受體與配體先需分離並形成各自的囊泡。只有不含受體的囊泡才與溶酶體融合，而含有受體的囊泡並不與溶酶體融合，從而可免受水解酶的水解而重新回至細胞表面再被利用。
外 排
細胞內物質通過被囊泡裹入形成分泌泡，並與細胞質膜接觸、融合從而排至細胞外的過程。這是與內吞運送方向相反的過程。外排在細胞分泌時經常發生。許多因素能引起細胞分泌，其中至少有些因素是通過改變細胞膜對鈣離子的透性而引起細胞分泌的。例如，肥大細胞遇到二價以上的適當的抗原後，抗原（配體）與細胞膜上的免疫球蛋白E（受體）結合,使膜上的受體重新分布,出現10個左右受體分子聚集在一起的現象,這時細胞膜對鈣離子的透性增加使鈣離子進入細胞從而引起分泌。如果細胞的外界環境中沒有鈣離子，則不能引起分泌。又如神經因素能引起腮腺和腎上腺髓質細胞分泌，血漿中的葡萄糖促進胰島細胞的分泌都是通過細胞膜的去極化，讓鈣離子進入細胞而引起的。有人認為激素引起分泌也通過鈣離子起作用。細胞膜與分泌泡膜的融合也與鈣離子引起脂雙層的相變有關。有人認為一定濃度的鈣離子(10-2～10-1M)使液態脂雙層中的局部地區產生結晶態，在這過程中，它一面放出熱量，一面引起膜結構的不連續性，形成一個不穩定的透性很高的區域，從而有利於相似的脂膜相互融合。在分泌泡膜和細胞膜融合處，分泌泡膜中和細胞膜中的蛋白質顆粒必須從接觸處移開，以便這兩種膜中的脂類相互融合。
分泌泡排出分泌物的地點，在原生動物如四膜蟲是固定的，即在細胞膜中的花瓣形結構處。膜中的花瓣形結構在細胞將要分泌時才出現，它由直徑約15納米的10個顆粒組成。在花瓣形結構的下面是成熟的分泌囊泡。囊泡呈圓柱形，離柱頂端不遠處的表面呈現由直徑約10納米的顆粒組成的5～7個環。當分泌泡與花瓣形結構接觸並開始融合時,花瓣形的中央凹陷形成袋狀。此後,組成花瓣形的顆粒向外擴散，分泌囊泡繼續向細胞表面移動，待在細胞表面看到分泌囊泡膜上的顆粒時，細胞膜與分泌囊泡膜便完全融合了。在融合過程中，分泌物排出細胞外。分泌完成後，花瓣結構也消失。所以成熟囊泡的出現和消失以及花瓣形結構的出現和消失總是同步的。哺乳動物細胞排出分泌囊泡似乎沒有固定位置。
當分泌囊泡與細胞膜相互融合併進一步將內含物排出以後，分泌囊泡膜的組分也就成為細胞膜的一部分。這部分也可能降解或“回流”而被重新利用。
參考書目
Alice Dautry-Varsat and Harvey F.Lodish,How Receptors Bring Proteins and Particles into Cells,Scientific American,5/1984,New York.
