類霜霉屬是1989年Constantineseu建立的,是霜霉科中建立最晚的一個屬.菌絲體無色，無隔膜，多核，細胞間生，以吸器在寄 主細胞內吸收營養。
基本介紹
- 中文學名：類霜霉屬
- 科：霜霉科
- 時間：1989年
- 命名人：Constantineseu
形態特徵,模式種：,本種特點,
形態特徵
菌絲體無色，無隔膜，多核，細胞間生，以吸器在寄主細胞內吸收營養。孢囊梗有限生長，單枝或成叢自氣孔出，無色，常具隔膜，基部稍膨大，上部雙叉、三叉或不規則有時輪生的銳角分枝，分枝朝向頂端方向變寬，末次分枝由一枝或常不等長的二枝、三枝有時四枝組成，粗直，長圓錐形，頂部鈍圓或擴大成小球狀。孢子囊橢圓或卵形，單生於末枝頂端，無色或黃褐色，體積較大，壁膜等厚或有的頂部具一發育不全的（或退化的）膜狀開裂器，基部較圓，常有短柄，同步成熟，脫落，常以芽管直接萌發，少數種類芽管為多次分枝的菌絲狀。卵孢子生葉組織中，球形或近球形，黃褐色，壁平滑，不滿器。
模式種：
Paraperonosporaleptosperma(deBary)Constantinescu。
本種特點
類霜霉屬Paraperonospora是1989年Constantinescu建立的，也是迄今霜霉科中建立最晚最年輕的一個屬。據稱，在他研究羅馬尼亞的霜霉及編寫軸霜霉屬Plas-mopara的專著時，發現寄生於菊科植物，主要是春黃菊族Anthemideae上的有些霜霉，其孢囊梗的分枝，都具有朝向頂端方向變寬，以及同時具有雙叉和三叉分枝的特徵，他以此為主要依據並以原描述為PeronosporaleptospermadeBary的菌為模式種建立了這個新屬。他作出的8個新組合，包括了過去放在Bremiella屬的全部菊科上的菌，以及放在Peronospora和Plasmopara屬的菊科春黃菊族的多數種類。
菊科算得上是霜霉寄生最多的第二大寄主科。據Palti&Kenneth（1981）統計，有33屬的菊科植物被Plasmopara寄生，39屬被Bremia寄生，5屬被Basidiophora寄生，4屬被Peronospora寄生。加上近10年的報告，其寄主數當大大超過。據1981的統計資料，只有禾本科有近90屬是多種霜霉的寄主，是霜霉的最大寄主科。
早在1863年，deBary描述了寄生於菊科植物上的PeronosporaradiideBary和P.leptospermadeBary，它們都有多種寄主植物。其區別是，前者孢子囊暗紫羅蘭色，侵染寄主花序，在花序上產孢；後者孢子囊無色，孢囊梗具雙叉和三叉二種類型的分枝，Sac-cardo（1988）還匯集了後者的原描述，孢囊梗向上變寬的情況。
對於PeronosporaradiideBary這個種的成立，沒有見到相反的意見，只是在1915及1923年相繼報導了二個形態與它極為相似，但寄生於葉片的二個分類單位P.radiivar.epiphyllaPoirault及P.danicaGaumann，後一個種是從P.radiideBaryf.foliicolaLind提升到種的地位的。由於這些分類單位的建立主要根據對葉片的專化性，因此不但未得到廣泛的承認，而有些菌物學家還提出了對它們的懷疑（Gaustavsson，1959；Skalicky，1966）。
PeronosporaleptospermadeBary的情況就不一樣了。在近幾十年經歷了多次變動。首先Gaumann（1923）將原描述的它的寄主局限在Chamomillarecutita（L.）Rauschert.、C.suaveolens（Pursh）Pydb.及MatricariaperforataMerat3個種上，從原描述的寄主中分出了2個新種：PeronosporaanthemidisGaumann（寄生於Anthemisspp.）及P.tanacetiGaumann（寄生於TanacetumvulgareL.），還從與以上寄主植物親緣關係很近的寄主植物上描述了P.sulfureaGaumann（寄生於Artemisiaspp.）及P.artemisiae-biennisGaumann（在ArtemisiabiennisWilld.上）。凌立和戴銘傑（Ling&Tai，1946）在中國四川描述了P.artemisiae-annuaeLing&M.C.Tai（在ArtemisiaannuaL.上）。羅馬尼亞的Savulescu&Vanky（1956）描述了P.achilleaeSavulescu&Vanky（在AchilleaatrataL.上），P.dimorphothecaeSavulescu&Vanky（在DimorphothecaauranthiacaDC.上），P.ursiniaeSavulescu&Vanky（在Ursiniacalenduliflora（DC.）N.E.Br.上）和P.buhriiSavulescu&Vanky（在Ursiniaanthemoides（L.）Poiret上）。這些被描述的10種菌中有9種，包括P.leptosperma在內，由Skalicky（1966）從Peronospora移放到Plasmopara屬成為新組合，Peronosporadimorphothecae雖然沒有被正式組合，但Skalicky（1966）對它的歸屬提出懷疑，他懷疑亦應放到Plasmopara屬。1982年，陶家鳳、秦芸又以孢囊梗的末枝頂端膨大為理由，將凌立和戴銘傑1946年描述的Peronosporaartemisiae-annuae的、1966年被Skalicky移放到Plasmopara的菌，又一次移放到Bremiella屬。其中1931年Sawada根據吸器和孢囊梗的形態特點，在中國台灣報導的寄生於歐茼蒿ChrysanthemumcoronariumL.上的Plasmoparachrysanthemi-coro-nariSawada是反覆被轉移屬的最突出的例子。它先是在1936年由伊藤（Ito）以該菌的孢子囊常以芽管直接萌發為理由，將它改放到Peronospora屬，1966年捷克斯洛伐克Skalicky又再次將它放回到Plasmopara屬去，1983年陶家鳳、秦芸又提出它的歸屬應在Bremiella。
以上的情況可以清楚地看出，菊科植物上寄生的這些霜黴菌的分類問題上，儘管一些分類學家曾經強調了不同的方面，但是它們確實可能具有與Peronospora，Plasmopara和Bremiella這些屬的特徵的交叉性狀。Constantinescu（1989）所建立的屬，儘管在某些方面還研究得不足，例如對傳播器官的形成和功能，形態等方面，但我們對這個屬的成立表示贊同。一方面他是以孢囊梗分枝向上變寬以及具雙叉、三叉的特徵作為建屬的主要依據，是符合霜霉科分屬的原則，另方面也可以使長期的對這一類真菌的歸屬問題的分歧，得到統一，那怕是暫時的統一。
Paraperonospora屬與Peronospora屬的區別是；後者孢囊梗分枝的寬度始終均勻一致，並為典型的二叉分枝，末枝由基本等長的二枝組成，較纖細柔軟，略彎曲。與Plas-mopara、Bremiella屬的不同之處在於這二個屬的孢子囊頂部多有明顯的乳突或孔狀結構，而Paraperonospora的孢子囊是分生孢子型，即它的孢壁等厚，以芽管在任意部位萌發，其中有少數種類具無功能的膜狀開裂器。
從Paraperonospora孢囊梗的分枝類型及具分生孢子型的孢子囊考慮，它在進化上與Peronospora有一定的聯繫。但從有些種類其孢子囊還具有膜狀的發育不全的（或退化的）開裂器的情況看，它可能又與Plasmopara和Bremiella有一定的關係。
Constantinescu（1989）在種的概念中提出，對Paraperonospora的分種，以形態作為基本的，不考慮它們的寄主。筆者認為是不全面的。對於專性寄生的植物寄生卵菌，在種的劃分上，形態是主要的，但絕不是唯一的。余永年、韓樹金（1978）在研究中國的球針殼屬（Phyllactinia）的分類文章中提出的：以菌的形態特徵與生理特徵（主要是寄生專化性或寄主範圍）作為種的劃分原則。他們還明確指出，球針殼屬的每一個種的寄主範圍不宜跨科，在同科、同屬或同種的寄主上，如菌的形態相差懸殊，則分為不同的種。鄭儒永、陳桂清（Zheng&Chen，1981）在對待白粉菌屬的分類時也將種的寄主限於科的範圍內，她們發現具有一定形態區別的白粉菌，其寄主範圍是有限的，對大多數的種，其寄主範圍不超出一個屬。我們贊同他們對白粉菌分種的觀點。霜黴菌與白粉菌同是專性的植物寄生菌，他們對白粉菌的分種原則，同樣也適用於霜霉。Novotelnova（1978）對盤霜霉屬Bremia的種的分類討論中，也闡述了寄生專化性對專性寄生菌分類的重要性。菊科是植物界最大的一個科，筆者主張，在菊科植物上寄生的霜黴菌的種，其寄主的最大範圍不超出一個族，即霜黴菌的種的寄主不跨出菊科的族，是比較恰當的（陶家鳳、余永年，1992）。
Constantinescu（1989）將寄生於春黃菊族的幾種蒿屬Artemisiaspp.上的硫色類霜霉Paraperonosporasulfurea（Gaumann）Constantinescu的寄主中列入了親緣關係很遠的、屬於旋復花族的二種蠟菊屬Helichrysum植物，在寄生於春黃菊族幾種寄主上的小子類霜霉P.leptosperma（deBary）Constantinescu的寄主中，又包括了屬於金盞花族的Di-morphotheca上的菌是不夠恰當的。Constantinescu（1989）解釋這種現象說，蠟菊和Di-morphotheca上的P.sulfruea和P.leptosperma可能是由於偶然的侵染。我們都知道，在自然界，當病害流行強度大或人工接種非常適合於發病的情況下，確實存在著偶然侵染，但這種侵染，常常首先發生在與正常侵染親緣關係很近的寄主植物上，而且偶然侵染的寄主一寄生物相互關係，表現出各種各樣的不親和性（專性寄生菌與寄主的不親和性，常表現為寄主的過敏性反應等），加之，偶然侵染的地域範圍不廣，侵染延續時間也較短。根據以上情況，我們肯定的回答是蠟菊不是被P.sulfurea偶然的侵染，它上面的菌，不但已在俄國、日本和中國發現。它在四川西部的蠟菊上已連續幾年發生而且還很順利地完成了發育循環（有性時期產生了卵孢子）而在所謂正常侵染的幾種蒿屬上，沒有發現卵孢子。因此我們主張將蠟菊上的菌仍獨立為一個種。
