褐色脂肪組織

褐色脂肪組織,又叫棕色脂肪組織,在除單孔類、有袋類的幾乎所有的真獸體內,都發現存在著一種高度特化的產熱組織,這便是褐色脂肪組織(簡稱BAT)。

基本介紹

  • 中文名:褐色脂肪組織
  • 外文名:brownadiposetissue
  • 存在部位:幾乎所有的真獸體內
  • 簡稱:BAT
  • 作用:產熱、保溫、代謝活躍
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簡介

這種組織除了一般脂肪組織所具有的營養成份儲藏,以及寒冷時起保溫作用外,還進行著極為活躍的代謝活動。即,它通過高效的代謝產熱,起著相當於“電熱毯”的作用。BAT對於動物的體溫調節、冬眠覺醒、抵抗寒冷、防止肥胖、調節能量平衡,以及抵抗感染方面,都有著重要的生理意義。對褐色脂肪組織在肥胖發生過程中所起的作用和功能尚不清楚。
褐色脂肪組織褐色脂肪組織
褐色脂肪組織是才被人們發現的一種脂肪組織,它主要分布在人體的肩胛骨間、頸背部、腋窩、縱隔及腎臟周圍。認為,褐色脂肪組織的功能類似一個“產熱器”,它主要通過細胞內脂肪酸的非耦聯氧化磷酸化分解產熱,當機體進食或遇寒冷刺激時大量產熱。
白色脂肪組織與褐色脂肪組織兩者無論是在體內的分布、形態和功能方面都存在著明顯差異。首先從量的方面來看,體內白色脂肪組織的量明顯高於褐色脂肪組織。白色脂肪組織廣泛分布在體內皮下組織和內臟周圍,主要功能是將體內過剩的能量以中性脂肪的形式儲存起來,以供機體在需要的時候使用,是體內脂肪的主要儲存形式。

發現

BAT最早是在1551年由Gesner在土拔鼠體內發現的。1912年Polimsnti提出,BAT可能具有物質交換和熱能調節的作用。隨著研究的深入,逐步明確了BAT的產熱功能。對BAT的研究已從組織學、生理學水平進入了細胞和分子水平。

分布

BAT主要分布於肩胛下、肩胛間、腎周圍、頸部、胸部、腋下、肋間、主動脈周圍、心臟周圍、腹股溝和脊柱背部等區域。BAT在初生動物中較多。動物的BAT總量和分布情況,隨物種不同,動物的不同發育階段及適應狀況而有一定差異。
體內褐色脂肪量在人的生長發育過程中是在不斷發生變化的,嬰幼兒期所占比例較高,隨著年齡的增長,體內褐色脂肪量逐漸減少。成年人體內褐色脂肪的重量一般都低於體重的2%。

特點

褐色脂肪組織的外觀呈褐色,細胞內含有大量的脂肪小滴及高濃度的線粒體,細胞間含有豐富的毛細血管和大量的交感神經纖維末梢,組成了一個完整的產熱系統。
褐色脂肪組織由其名便知其具有特有的褐色,主要原因在於其含有相當多的細胞色素。該組織的每個細胞都直接與毛細血管接觸,並受無髓交感神經末梢支配。故該組織的血液供應十分充分,其顏色部分是因豐富的血紅蛋白而造成的,這也是為了適應旺盛的代謝而增加氧供給,以及為產生的熱量輸出所必需的。BAT的每個細胞幾乎都接受棒狀的神經末梢支配,因此對外界的環境條件變化反應更敏感、更迅速。BAT的細胞呈多邊形,較小。胞質中央一般具圓形核,周圍密布著小脂肪滴,故又稱“多空泡性脂肪組織”。BAT細胞還富含線粒體,其體積大,內膜面積也因眾多的嵴而更大擴展。這些特徵都是BAT高強度的產熱活性所必需的。

功能

BAT的主要功能是產熱,它的產熱能力是肝臟的60倍,是肌肉在有氧呼吸下產熱量的10倍。在BAT線粒體內膜的外表面上,有一種分子量為32000道爾頓的特殊蛋白質,稱為解偶聯蛋白。這種BAT所特有的蛋白質具有嘌呤核苷酸的結合位點。氫離子的濃度和自由脂肪酸的含量可影響這種蛋白質的功能特性,它的含量和活性狀態直接關係到BAT的產熱能力,故有人稱其為“熱源”或“產熱素”。正因為這種蛋白質的存在,使BAT 的線粒體能產生一種獨特的非偶聯的呼吸機制。即,它的熱能產生與ATP的合成無直接關係,氧化脂肪放出的能量以一種更直接的方式消散,即從與呼吸鏈相聯繫的能量傳遞系統的中間物中直接釋放能量。這種機制的特徵是,具有低能力的氧化磷酸化,但卻有高速度的電子傳遞系統。
BAT的產熱活動受中樞神經系統,如下丘腦神經核團的控制,外周則受交感神經的直接支配。當動物受到與產熱有關的刺激時,下丘腦中樞主要通過β腎上腺能通路把產熱指令傳給BAT,支配 BAT的交感神經末梢釋放去甲腎上腺素(NE)。一方面,NE與BAT細胞膜的β受體結合,使鈉、鉀泵的活動加強,引起胞質中鈣離子的水平提高,調控脂肪酸代謝,從而迅速改變BAT的脂肪庫,這個過程需ATP釋放的能量,可部分增加BAT的產熱(約20%)。另一方面,NE與BAT細胞膜上的?受體特異結合,引起細胞內cAMP水平升高,活化了蛋白激酶,於是醯基甘油被水解為甘油和脂肪酸。脂肪酸有兩種作用,一是作為氧化底物,線上粒體內完成β氧化,經三羧酸循環最終放出大量的熱;二是作為細胞內啟動BAT中線粒體進入非偶聯狀態的一個重要信號,解除嘌呤核苷酸對非偶蛋白的結合抑制,導致線粒體實現由偶聯聯呼吸到非偶聯呼吸狀態的轉變。

影響因素

BAT的產熱除受完整的交感神經支配外,還受複雜的內分泌因子,如甲狀腺激素、腎上腺激素、胰島素、胰高血糖素、生長激素、性激素、褪黑激素和催乳素等的調節,並受生理狀況及其互動作用的影響。以甲狀腺激素和去甲腎上腺素的作用為例便可說明這個問題。在BAT組織中必須含有大量的NE才能使其保持產熱活性。切除支配BAT的交感神經後,外源注射NE可恢復因切除神經而導致產熱能力的下降。對BAT產熱而言,具第一位重要作用的是NE,但對於甲狀腺功能水平很低的動物,NE並不能引起其產熱的增加。如果用甲狀腺激素處理這些動物,則又可使它們的BAT恢復對NE的反應。因此可以說,NE要提高BAT的產熱反應,甲狀腺激素是不可缺少的,兩者有協同的作用。此外,在BAT中有很高的脫碘酶活性,可轉化甲狀腺素(T4)使產生足夠數量的、具有產熱活性的三碘甲腺原氨酸(T3)。因此有人稱脫碘酶的激活是除解偶聯蛋白外,BAT產熱的又一標誌。
影響BAT功能活性的因子還包括年齡及個體大小、溫度和光周期、季節和繁殖狀態、遺傳背景、馴化、物理活動、疾病外傷以及攝食的成份和水平等體內、外諸因子的影響。新生哺乳動物的BAT發達,代謝活躍,而成年哺乳動物有完善的體溫調節能力,故其 BAT的非顫抖性產熱能力不發達。自然環境中,食物、溫度和光周期的季節性變化綜合影響著 BAT的產熱狀態。長期富營養的動物,其BAT產熱成倍增加,此為食物誘導產熱,使大量過剩的能量以熱的形式耗散掉。禁食、妊娠和哺乳期的動物,其BAT功能低下,因此 BAT的產熱調節著體內的營養平衡,可防止動物的過度肥胖。就溫度而言,BAT不僅對寒冷具備較為有效的產熱反應,在高體溫的調節中也起了重要的作用。也有研究表明,短日照可刺激BAT的增長、非顫抖產熱能力增加,BAT的呼吸速率增加從而導致動物的耐寒性增加。同時,作為光節律中樞的松果體,通過分泌的褪黑激素參加了對BAT的產熱調節,其對產熱的促進作用與短光誘導BAT的產熱效應相一致。

意義

BAT這種高效高能產熱組織的基本特性正逐漸被人們所認識,對其研究也關係到人類自身的發展與健康。BAT的產熱及其調控機制的研究涉及生物學的許多學科。各學科的綜合研究成果對於揭示各種生理病理性的產熱機制,動物適應寒冷的生理生化機制,以及對於闡明人體肥胖的機理,都具有極其重要的理論意義。

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