補色適應

補色適應是指海藻在光合作用中能充分利用光成為其自身顏色的補色。

補色適應的生理本質就是藻類能通過自身所具有的各種光合輔助色素吸收補色光進行光合作用。這種假說一般常被用來解釋為什麼綠藻只在潮間帶的上部占主導地位，褐藻則占據著中潮問帶和低潮帶與潮下帶的上部，而紅藻則一直達到光射海區的下限。這是因為綠藻在紅色光下光合作用最強，紅藻或褐藻在藍綠光下有旺盛的光合作用。不同波長的光被水吸收程度不一樣，長波光在淺水層就已被吸收掉，而短波光可以透入深水層。

基本介紹

• 中文名：補色適應
• 外文名：complementary chromatic adap-tation
• 形成原因：長期在某種色光環境下適應的結果
• 發生條件：光合作用
• 造成現象：藻類的垂直分布
• 綠藻：利用紅色光

概念

在海洋中，隨深度增加，光照強度迅速減弱，且光的質量也起變化。波長長的紅光在表層即被海水吸收，故在深層缺乏葉綠素所需的紅光，然而藻類在進化過程中形成了許多輔助色素，如硅藻、褐藻、甲藻除含有一種或幾種葉綠素外，還含有各種胡蘿蔔素使其能利用深層的綠光和藍光。藻類之所以能吸收某種色光，是長期生活在那種色光條件下適應的結果，這種現象稱之為補色適應。

內容

光在海水中的分布海水中所有對生物有影響的各種因子，最不穩定的是光，光幾乎連續不斷地改變著性質和強度，即有節律的(晝夜變化和季節變化)，也有無節律的(由雲層的覆蓋而引起的差別)。海洋接受了到達地球上的大部分太陽輻射，不同波長的輻射光進入水層後，即發生一系列重大的變化。海水中含有大量的不同種類的顆粒和質點，如浮游植物、細菌、懸浮物質、氣泡、有機鹽等，它們對進入水中的光線能吸收和散射，所以，輻射光強度隨深度增加而降低。同時，光的組成亦發生變化，不再是白光而是不同顏色的光，最易被海水吸收的是紅外線，其次為紅光，隨著波長的減小，吸收率也相應下降，吸收率最小的是藍紫光。因此，光作為海洋環境因子的特點是：①具有高度的方向性；②射入水面後光強隨深度而遞減，且光譜組成也發生顯著變化；③太陽光是海洋的主要光源，不僅帶來光照，還直接產生熱效應。

海藻在水中利用本身的補色光進行光合作用，因而決定了海藻的垂直分布。潮下帶植物分布及垂直分層的基礎是透光原理。

海藻的顏色是與其分布深度的光波長的組成相適應的，例如綠藻在光合作用中能充分利用紅色光，褐藻、紅藻則能充分利用綠藍色光，在水中由於長波光比短波光衰減得快，所以從淺處到深處，海藻是按綠藻、褐藻、紅藻的順序進行分布。這是由恩格爾曼（T.Engelmann，1883-1884）提出的見解。但奧爾特曼斯（F.Oltmanns）和伯索特（G.Berthold）則認為，這不是對波長、而是一種對光強的適應。也就是說，紅藻相當於陸地上的喜陰植物，綠藻植物相當於喜陽植物。然而埃爾克（G.Ehrke，1932）查明：紅藻是對弱光和短波光雙方都適應，從而綜合了上述的兩種說法。此外藍藻的席藻屬（Phormidium）和紅藻的角叉藻等在藍光下生長變成紅色，在紅光下生長，則藍色或綠色增強（凱多可夫現象，Gaidukov phenomenon）。

另外，有些藻類生活在不同波長光和照度下，還具有變色適應。例如硅藻生活在紅光和黃光下，變為黃綠色，在綠光和藍光下，變為深棕色。在光合作用中起作用的是紅光、橙光和部分綠色光。海洋深度100m以下的水層已完全沒有紅光，僅有少量橙光和部分綠光，所以海洋浮游植物大量分布的界限也在水深100m左右。在較渾濁的海區，植物分布的深度一般不超過30m，有的更深。藻類分布的絕對深度依地理位置、海岸帶透明度大小等因素而異。一般在緯度高的海區藻類能生長的最大深度為40～50m，而熱帶海域像地中海和紅海的清徹水中則可大於100m。

研究意義

植物對環境中輻射狀況的遺傳適應，並不能單純地理解為對光強的適應，因為在自然界光強的變化與入射輻射光譜組成相對比例是密切相關的。海洋中藍藻和紅藻輔助色素的相對含量將隨穿過水層光譜的變化而變化，從而形成補色適應。這對它們在較深水層的弱光下生存具有特殊意義。

在陸生植物中，隨光質的改變，它們光合色素的組成也會隨之改變，生長在密林下層的陰生植物，所接受的光照中紅光的比例減少，綠光的比例增大，所以它們光合色素中葉綠素b和類胡蘿蔔素的比例相應增高。而陽生環境中輻射內的紅光比例大，相應陽生植物中葉綠素a的比例相對較高。Holmes和Smith(1975年)也曾測定過葉片冠層下光穩定型光敏素色素的量，發現與遠紅光濾光鏡下的相似。這些特徵都應看成是植物對其生活環境中占優勢的輻射狀況遺傳適應的一個有機組成部分。