基本介紹
- 中文名：藥室外壁
- 學科：植物
- 對象：花朵
- 作用：保護
藥室外壁-花的形態與結構,藥室外壁-雄蕊的發育和結構,藥室外壁-雌蕊的發育及結構,
藥室外壁-花的形態與結構
花序分化
花生在完成了營養生長以後就進行花芽分化進入生殖生長。
花芽分化的全過程，從花萼原基出現至開花。
花萼分化期 連續開花的品種在出苗前後，交替開花的品種在出苗後 2-3 天，主莖上有三片子葉，亦即花芽出現 1-2 天，在其二叉苞相對方向出現突起，稱為花萼原基。
雄蕊、心皮分化期 萼片生長尚未完全包被花芽，花萼內側出現突起，稱為雄蕊原基，圓錐體頂部分化為一凹陷的突起，稱為心皮原基，其體積大於雄蕊原基。
花冠分化期 再花萼和雄蕊原基之間出現突起，稱為花冠原基。
花生的花序為總狀花序，短花序只著生 1 、 2 或 3 朵花，有的花序可著生 4-7 朵花，偶爾著生 10 朵以上，稱為長花序。
花生的花由苞葉、花萼、花冠雄蕊群和雌蕊組成。苞葉綠色， 2 片，包在花的外圍。花萼位於苞葉之內，下部聯合成一個細長的花萼管，萼管上部為 5 片萼片，其中 4 枚聯合， 1 枚分離，呈綠色或紫綠色；花萼管多呈黃綠色，被有茸毛，長度一般為 3cm 左右。花冠蝶形，從內到外由旗瓣， 2 個翼瓣和 2 片龍骨瓣組成，橙紅色。 在花生的花中雄蕊和雌蕊是二個非常重要的結構，因為它們將分化出有性生殖過程中的精細胞和卵細胞。
藥室外壁-雄蕊的發育和結構
雄蕊由雄蕊原基發育而成，雄蕊原基生長，基部形成花絲，頂部則形成花葯，花絲的結構較為簡單，最外面是一層表皮，裡面是薄壁組織，在它的中央有一條維管束，進入花葯的藥隔。花葯是雄蕊的主要部分，由 4 個花粉囊組成，分為左右兩半，中間通過藥隔相連。花粉囊中將來產生花粉粒，當花粉粒成熟以後，每一側的 2 個花粉囊隔壁消失連通，花葯開裂，釋放花粉粒，開始傳粉。
從雄蕊原基最初形成的一個幼小的花葯橫切面來看，初期的花葯是由一群分生組織細胞組成，以後由於四個角隅處的細胞分裂較快，逐漸形成具有四棱外形的花葯雛體，它的最外一層分化出表皮 ，花葯每一棱的表皮內側分化出一列 孢原細胞，孢原細胞進行一次平周分裂，形成內外兩層細胞，外層為 初生壁細胞 ，它與表皮相鄰；內層為初生 造孢細胞 ，它將發育成花粉粒。初生壁細胞進行平周分裂和垂周分裂，產生 3~5 層細胞，由外而內分別分化成 藥室內壁 、 中層 和 絨氈層 等層次，它們與最外面的表皮一起，共同構成了花葯壁 ；初生造孢細胞通常直接或進行幾次分裂後行使小孢子母細胞的功能，產生花粉粒；花葯中部的細胞逐漸分裂、分化形成維管束和薄壁組織，構成藥隔。花葯壁在完全分化以後，從外向內的細胞層依次是表皮、藥室內壁、中層、絨氈層，這幾層，在花葯發育過程中發生了各種變化。
表皮是一層細胞，具有保護功能，這層細胞在花葯發育的過程中，只進行垂周分裂擴大周徑以適應內部的迅速增長。藥室內壁 位 於表皮的內側，也只有一層細胞，初期常貯藏大量的澱粉和其他營養物質，當花葯將成熟時，藥室內壁細胞徑向延長，並在壁上出現不均勻的條紋狀加厚，只有外切向壁仍是薄壁的，這種加厚壁的物質一般是纖維素，略微木質化，因此，藥室內壁 又叫做 纖維層 纖維層的存在有助於成熟花粉囊的開裂
因為 2 個花粉囊連線處的藥室內壁細胞並未發生條狀加厚，此處即為裂口，開花時，花葯暴露在空氣中，表皮細胞由於蒸發失水而從內側的藥室內壁細胞吸水，這層細胞進一步失水後花粉囊就在裂口處破裂，花粉粒散發出來。中層在纖維層的內側，由一至三層扁平的小細胞組成，一般含澱粉或其他貯藏物，當花粉母細胞減數分裂時，中層細胞貯藏物質減少，細胞逐漸解體，被吸收。所以，在成熟的花葯中，不存在中層，絨氈層在中層的內側，它是花葯壁的最內一層，當小孢子母細胞減數分裂時，絨氈層起到轉運營養物質到藥室的作用，細胞內常具有兩個核，隨著花粉粒的發育形成，絨氈層細胞逐漸退化解體，絨氈層可以提供孢粉素，這是構成花粉粒外壁的主要物質，它還合成一種蛋白質，轉運到花粉粒的表面上，這是一種 識別蛋白 ，在花粉粒和柱頭的相互識別中起重要作用。因此，絨氈層對花粉粒的形成和發育起著重要的作用。如果絨氈層細胞的功能失常，可導致花葯粒不能正常發育，從而失去生殖功能。
花粉粒發育成熟時，花葯亦即達到成熟階段，此時的花葯壁常只剩下表皮和纖維層，中層和絨氈層已先後解體消失。花粉囊內則充滿成熟的花粉粒。
花粉母細胞的減數分裂 多數減數分裂 第二次分裂末期同時產生細胞壁，形成四分體，這種類型稱為 同時型 ，少數減數分裂的第一次分裂末產生分隔壁，形成兩個細胞，此時稱為二分體，第二次分裂後各自又形成兩個細胞，稱為四分體，四分體排列在一個平面上，呈左右對稱形 。此時每個子細胞中的染色體數目只有母細胞的一半。小孢子四分體被共同的胼胝質壁包圍，而且各小孢子之間也有胼胝質分隔。
減數分裂形成的四分體時期是短暫的，不久絨氈層釋放胼胝質酶分解小孢子周圍的胼胝質壁，四個小孢子 即從四分體中游離出來，釋放到花粉囊中。剛形成的小孢子即 單核花粉粒 ，細胞質濃、細胞核大、核位於中央，隨著發育，它們繼續從解體的絨氈層細胞吸取營養，使體積不繼擴大，細胞壁也進一步發展，這時花粉壁積累大量的孢粉素進一步形成明顯的壁，細胞質中形成中央大液泡，核移到細胞的一側，此時稱為 單核靠邊期 小孢子核進行一次有絲分裂形成2個核，即二核花粉粒 ，其中一個為生殖核貼近花粉壁，另一個為營養核向著中央大液泡，接著發生胞質分裂，在 2個核間出現一個弧形細胞板，分隔成 2 個細胞，大的為營養細胞，包括了大液泡及大部分的細胞質，小的為生殖細胞，只有少量的細胞質，隨後二者之間的胼質胝壁消失，生殖細胞逐漸內移，脫離花粉壁，游離於營養細胞的細胞質中，生殖細胞只為本身的質膜包圍，成為一個裸細胞浸沒在營養細胞中，花粉粒成熟時含有 2 個細胞，為 2- 細胞花粉粒 ，成熟的花粉粒即為 雄配子體， 成熟花粉粒為橢圓形，外為花粉壁，內含一個營養細胞、一個生殖細胞。花粉粒的壁明顯地分為內壁和外壁兩層結構。外壁外表面出現網狀紋飾，較厚，堅硬而缺乏彈性，主要成分為孢粉素， 外壁的厚度並不是完全均勻一致的，在某些區域甚至沒有外壁，而形成 萌發溝，有三個。 當花粉粒萌發時，花粉管由孔處長出，外壁中還含有蛋白質——外壁蛋白，這種蛋白質在花粉與柱頭的相互識別中將起重要作用。：內壁薄而有彈性，主要成分為纖維素、果膠質，與普通植物細胞的初生壁相似，但內壁中還含有一種蛋白質——內壁蛋白，將與外壁蛋白共同參與與柱頭的識別作用。營養細胞較大，細胞質中充滿了澱粉粒，生殖細胞較小，紡錘形，沒有細胞壁，僅為質膜包圍。
卵細胞是在雌蕊當中發育的，那么雌蕊又具有什麼樣的結構呢？
藥室外壁-雌蕊的發育及結構
雌蕊是由雌蕊原基發育而成的，雌蕊分為柱頭、花柱和子房三部分，柱頭呈乳頭狀，子房是雌蕊中極為重要的部分，由子房壁、子房室、胚珠和胎座組成，子房中有 1 、 2 或 3 個倒生胚珠，這些胚珠著生在子房的壁的腹縫線上，成縱向一列排列，為側膜胎座。
胚珠是子房中的重要結構，因其受精後將形成種子。一個成熟的胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄和合點等 5 部分組成。胚珠以一短柄著生在胎座上，這個短柄稱為珠柄，胚珠的中央為珠心，其外側具有兩層珠被，包括內珠被和外珠被，胚珠的頂端珠被不癒合形成的孔稱為珠孔，胚珠基部珠被、珠心、珠柄三者聯合的部位稱為合點。從起源來看，胚珠發生於子房內壁的胎座細胞。首先，胎座內表皮下的一些細胞進行平周分裂產生突起，形成 胚珠原基 ，它的前端成為 珠心 ，基部分化為 珠柄 。隨後，珠心基部表皮細胞分裂較快，產生一環狀突起，並向上擴展成為 珠被 ，逐漸將珠心包圍，僅在珠心前端留一小孔稱為 珠孔， 珠心基部形成 合點 。子房壁中的維管束從胎座通過珠柄到達合點，由此進入胚珠為其輸送營養。
在胚珠發育的同時，珠心中發育出胚囊，其發生過程如下：珠被剛開始形成時，在靠近珠孔一端的珠心表皮下分化出一個 孢原細胞 ，此細胞的體積比較大，細胞質濃厚，核大而顯著。孢原細胞進一步發育成為 胚囊母細胞 ，也叫 大孢子母細胞 。胚囊母細胞接著進行減數分裂，形成 大孢子四分體 ，它們排列成一縱行，接著靠近珠孔的三個細胞退化消失，只有遠離珠孔的 1 個細胞繼續發育成為 單核胚囊 。單核胚囊從珠心組織和退化的細胞中吸取營養，使細胞體積擴大，隨後，單核胚囊連續進行 3 次核的有絲分裂。第一次分裂形成 2 個子核，分別移到胚囊的兩極，形成 2- 核胚囊，以後兩個核同時分裂形成 4 個核，每極各有 2 個，即 4- 核胚囊， 4 個核再進行一次分裂，形成 8 個核，珠孔端 4 個，合點端 4 個，即 8- 核胚囊，隨後，珠孔端、合點端各有一個核移向胚囊中央，成為 2 個極核。接著發生胞質分裂，形成細胞壁，珠孔端形成 3 個細胞： 1 個卵細胞， 2 個助細胞，合稱為卵器。合點端的形成 3 個反足細胞，反足細胞常繼續分裂成為一群細胞，極核及周圍的細胞質形成中央細胞。至此胚囊發育成熟，助細胞和反足細胞解體消失，因此，成熟的胚囊僅含一個卵細胞和兩個極核，被稱為雌配子體，其中的卵細胞就是有性生殖中的雌配子。
當花生雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊發育成熟以後，被埋在土中的花就發生閉花受精，地上的花就開放發生開花受精，進行自花傳粉。
