英格曼櫟（學名：Quercus engelmannii Greene）是殼斗科、櫟屬喬木，高達10米。樹皮灰色或灰白色，具密縱溝。小枝淡棕色，密被或疏被星狀絨毛，後變無毛。葉片長圓形至橢圓形，偶見披針形或卵形，基部楔形至心形，邊緣全緣，波狀，先端急尖或寬圓形；背面藍綠色或淡綠色，正面灰綠色或淡綠色，藍綠色或具白霜。果實單生或成對；殼斗杯狀或淺杯狀，包被堅果1/3；堅果淡棕色，卵形或長圓形，近無毛或近先端處被微柔毛。花期春季。
分布於墨西哥（下加利福尼亞州）、美國（加利福尼亞州）。生於櫟樹林地，查帕拉爾群落邊緣，旱谷，山坡及山麓沖積平原。
英格曼櫟在當地土著民族的生活中占有重要地位。他們會將橡子去殼、研磨並浸濾製成麵粉使用，或者製成粥，或者將整顆橡子儲存在糧倉中供冬季使用。列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2016年 ver 3.1），保護級別為瀕危（EN）。
基本介紹
形態特徵,產地生境,繁殖方法,主要價值,保護現狀,
形態特徵
喬木，半常綠，高達10米。樹皮灰色或灰白色，具密縱溝。
枝：小枝淡棕色，直徑1-1.5毫米，密被或疏被星狀絨毛，後變無毛。芽紅棕色，近球形至寬卵形，長1-2毫米，無毛或基部鱗片被短柔毛。
葉：托葉宿存於頂芽周圍。葉柄長（2-）3-4（-6）毫米。葉片長圓形至橢圓形，偶見披針形或卵形，長（20-）30-60（-80）毫米，寬（5-）10-20（-25）毫米，基部楔形至心形，邊緣全緣，波狀，有時尤近先端處具不規則鋸齒，側脈每邊7-8（-10）條，分枝，先端急尖或寬圓形；背面藍綠色或淡綠色，密被且疏鬆具腺絨毛，後迅速變無毛或持續被絮狀毛，尤其中脈基部附近，成熟時強烈被白霜，正面灰綠色或淡綠色，藍綠色或具白霜。
果：果實單生或成對，近無柄或具長達5-6毫米的總梗；殼斗杯狀或淺杯狀，深8-10毫米，寬10-15毫米，包被堅果1/3，鱗片寬1.5-3毫米，殼斗基部附近強烈且規則具瘤狀突起，被灰色短柔毛；堅果淡棕色，卵形或長圓形，長15-25毫米，寬12-14毫米，近無毛或近先端處被微柔毛。子葉合生。
產地生境
分布於墨西哥（下加利福尼亞州）、美國（加利福尼亞州）。生於櫟樹林地，查帕拉爾群落邊緣，旱谷，山坡及山麓沖積平原，海拔50-1200米。
英格曼櫟自然種群零星分布於有限的生境中，這些生境需維持充足的降雨量（每年至少381毫米）、罕有霜凍以及溫和的夏季溫度（Henrich 2012）。該物種可見於山谷草地、乾燥海岸平原上方的丘陵林地以及沙巴拉群落的邊緣地帶（Calflora 2016）。它尤其偏好平緩的南向坡地，土壤類型從深厚的壤質黏土到淺薄的石質土壤不等。健康的林分通常在靠近夏季水源的地方，包括泉水、溪流或夏季季風雨（Henrich 2012）。在林分內部，其冠層覆蓋度在10-50%之間變化，其主要伴生種通常是加州櫟（Quercus agrifolia Née）（Henrich 2012）。
繁殖方法
種子如果任其乾燥會迅速喪失活力，可將其在濕潤陰涼條件下儲存，但最好在種子成熟後立即播種於苗圃中，並防止老鼠、松鼠等進入。少量種子可在冷床的深盆中播種。植株會產生深的主根，需要儘快定植於永久位置。事實上，就地播種會產生最好的樹苗。樹苗在苗圃中停留時間不應超過2個生長季，否則移栽成活率將較差。
主要價值
英格曼櫟在當地土著民族的生活中占有重要地位。加布里埃利諾-通瓦（Gabrielino-Tongva）部落會將橡子去殼、研磨並浸濾製成麵粉使用。居住在河濱縣（Riverside）和聖迭戈縣（San Diego）的盧伊塞尼奧（Luiseño）和迪格尼奧（Diegueño）部落也會將這些磨碎的橡子製成粥，或者將整顆橡子儲存在糧倉中供冬季使用（Henrich 2012, Tree of Life Nursery）。
保護現狀
- 保護級別
列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2016年 ver 3.1）——瀕危（EN）。
- 種群現狀
英格曼櫟種群曾向東延伸至美國亞利桑那州，但現今其分布範圍僅限於西部，這歸因於形成索諾蘭（Sonoran）和莫哈韋（Mojave）沙漠的古代氣候變化。該櫟樹本已狹小的分布範圍正面臨聖蓋博谷（San Gabriel Valley）郊區擴張的壓力，特別是其北部範圍內的亞種群正在減少（Henrich 2012）。多人通過“美國最稀有的喬木櫟樹種”或“加利福尼亞最敏感的櫟樹林類型”等表述了解該物種（Merenlender and Heaton）。
利用來自GBIF資料庫的662個點位數據發現，英格曼櫟的占有面積（AOO）約為1200平方千米，分布範圍（EOO）約為19,000平方千米。這些數值排除了聖卡塔利娜島（Santa Catalina island），因為Thorne在1967年記錄到的唯一一次英格曼櫟出現從未被重新定位（Knapp 2010）；若包含該島，分布範圍（EOO）約為25,500平方千米。
2012年，根據在加利福尼亞州種群總量中的占比，描述了英格曼櫟的四個亞種群：93%位於聖迭戈縣（San Diego County）中部的黑山（Black Mountains）；6%位於河濱縣（Riverside County）的聖羅莎高原（Santa Rosa Plateau）；0.5%在橙縣（Orange County）；小於0.1%在洛杉磯縣（Los Angeles County）。在計算這些百分比的同時，記錄到洛杉磯縣植物園（Los Angeles County Arboretum）擁有近250棵英格曼櫟，是該縣現存最大的種群（Henrich 2012）。
現存最大的英格曼櫟林位於聖迭戈縣（San Diego County）的聖羅莎高原（Santa Rosa Plateau）和黑山（Black Mountain），周邊各縣則存在規模較小、破碎化的亞種群（California Native Plant Society）。尚無英格曼櫟總種群數量的估算，但可以推斷，如果洛杉磯縣的亞種群包含約200個成熟個體且它們占總量的0.1%，那么2012年的總種群數量可能相當龐大。
在1990年代，航空攝影證據表明，在經歷了19世紀末和20世紀初嚴重的土地退化之後，更好的土地管理實踐使得櫟樹有足夠的再生能力，從而增加了英格曼櫟的總體數量，並培育出更具活力的樹木（Merenlender and Heaton）。然而，可能整體種群規模正在下降，或者至少處於停滯且更不可預測的狀態，受到火災和氣候變化趨勢的嚴重影響。
- 瀕危原因
英格曼櫟面臨著諸多威脅。如果單獨發生，每個威脅可能不會產生有害的後果。但是，在過去的幾十年里，這些威脅相互疊加，對該物種形成了一種複合壓力。
也許最明顯的阻礙是郊區擴張，尤其是在聖蓋博谷（San Gabriel Valley），導致自然種群變得支離破碎，以至於授粉率和橡子產量下降。先前顯示櫟樹花粉長距離傳播的研究最近受到質疑，其傳播距離的估計值已被調低，這解釋了破碎化帶來的更大影響（Henrich 2012）。
發展的另一個直接影響是人類引發的野火風險不斷增加。英格曼櫟的整個分布區都位於這些高風險區域內。普林西比（Principe）在2015年發現，在英格曼櫟占據的三種基質植被群落（草地、鼠尾草灌叢和查帕拉爾灌叢）中，火災對樹木造成的損害從草地的低損害到查帕拉爾灌叢的高損害不等。這不是好訊息，因為持續的人類發展很可能會先蔓延到草地上，然後才是查帕拉爾灌叢區，使得剩餘的英格曼櫟種群面臨更大的風險。普林西比還發現，儘管英格曼櫟樹木“似乎能抵抗草層火災，但對於具有基部疤痕的樹木，當它們暴露於後續火災時，死亡率似乎有增加的趨勢。”在2000年代，加利福尼亞州最大的兩場野火燒毀了該物種分布區的很大一部分，其中2003年的雪松大火燒毀了聖伊斯德羅開放空間保護區（Santa Ysabel Open Space Preserve）內約53%的受監測樹木（Principe 2015）。該保護區位於黑山（Black Mountain）地區，該地區擁有該物種總種群的絕大多數個體。
已知過去的土地利用損害以及當前來自害蟲的壓力已經並且仍在造成相當大的破壞，尤其是在樹木的更新方面。在聖羅莎高原（Santa Rosa Plateau），拉思羅普（Lathrop）等人於1991年發現，“繁殖不足以維持未來老齡級的現有分布和豐度。”這歸因於過去75年該地區近乎持續性的放牧，導致了土壤板結和對現有樹木的損害（Henrich 2012）。後來的研究確定，在聖羅莎高原（Santa Rosa Plateau）的南部櫟樹林地內，博氏囊鼠（Thomomys bottae）對英格曼櫟幼苗和幼樹的根部造成了廣泛的損害，其損害的樹木基部直徑可達數厘米。博氏囊鼠損害導致的整體再萌發率（7%）與其他因素（如脫水、其他鹿類啃食等，32%）相比，其差異具有統計學顯著性（Harper等人）。南加利福尼亞州的多食性小蠹和黑潮小蠹（PSHB/KSHB）也引起了關注。這些甲蟲是致病桉小蠹鐮刀菌（Fusarium euwallacea）的宿主，當它們鑽入樹木的樹幹和樹枝內繁殖時，會攜帶這種真菌（University of California）。該真菌已遍布洛杉磯縣和聖地亞哥縣，對英格曼櫟有害，特別是考慮到在發現時為時已晚，且之前很難檢測到它（T. Thibault pers. comm. 2016）。
2014年，康利斯克（Conlisk）等人將動態物種分布模型（適宜棲息地預測）與隨機的、基於階段的集合種群模型（種群軌跡預測）相結合，以評估氣候變化、土地利用變化和火災頻率改變對英格曼櫟的影響。特別關注了種子傳播和捕食的作用。他們得出結論，儘管氣候變化將是英格曼櫟面臨的最大威脅，但他們對不同傳播、火災和結實組合的情景研究發現，該物種在2100年的豐度將是當前種群的39-67%；這引出了這樣的觀點：除了氣候變化改變棲息地範圍的概念之外，這些複合因素也起著重要作用。研究還指出，預測的種群下降（使用的集合種群模型）在比例上大於棲息地損失（使用的物種分布模型）。這表明，僅基於棲息地適宜性進行的氣候變化預測可能會低估氣候變化的總體影響。
最後，在河濱縣和聖地亞哥縣的接觸區域內，英格曼櫟與穆勒櫟（Quercus cornelius-mulleri Nixon & K.P.Steele）之間的推定雜交種較常見（eFloras 1997）。如果英格曼櫟的總種群因雜交種的侵入而開始減少，這可能會引起擔憂。
- 保護行動
洛杉磯縣植物園（Los Angeles County Arboretum）擁有近250株英格曼櫟，是洛杉磯縣現存最大的種群。在鄰近的聖塔安妮塔賽馬場（Santa Anita Racetrack）有一個較小的亞種群，以及在聖馬利諾市（San Marino）的亨廷頓植物園（The Huntington Botanical Garden）內還有一小片林分。在該物種分布區的最東緣是位於克萊蒙特（Claremont）的聖安娜牧場植物園（Rancho Santa Ana Botanic Garden），自2000年代末以來，該園一直在利用從帕薩迪納（Pasadena）到蒙羅維亞（Monrovia）範圍內的孤立野生個體採集的橡子建立一個櫟樹林（Eubank 2008）。
聖羅莎高原（Santa Rosa Plateau）是唯一一個專門為保護英格曼櫟而建立的保護區，由大自然保護協會（The Nature Conservancy）管理（Henrich 2012）。在其生態保護區（位於聖安娜山脈（Santa Ana Mountains）南端），於1988年在一個研究樣地內啟動了草層的管理性火焚。這些數據正與河濱縣的一個樣地進行對比，該樣地是英格曼櫟最北端的生態完整的分布區；同時也在與位於聖迭戈縣內、當前自然分布區中心的聖伊斯貝爾開放空間保護區（Santa Ysabel Open Space Preserve）內的一個樣地進行對比（Principe 2015）。
在受管理的野生種群之外，加利福尼亞州本土植物協會（California Native Plant Society）向房主提供有關該樹在景觀中套用的信息，包括生態需求和購買地點。其他組織，如阿羅約塞科基金會（Arroyo Seco Foundation），每年通過收集橡子捐贈並培育成樹苗，向公園和自然區域出售了數千株樹苗。
