竹亞科

竹亞科

竹亞科(學名:Bambusoideae)為禾本目(Poales)禾本科(Poaceae)下的一個亞科。據中國竹類系統發育工作組(BPG II)2024年的研究,竹亞科分為北美箭竹族 、簕竹族、莪利竹族三個族,共135個屬,約1700個物種。竹亞科植物多為喬木或灌木,稀藤本。具合軸,單軸或復軸型地下莖。稈由稈柄、稈基和稈莖三部分組成。具節,節上1至多分枝。葉二型;變態葉稱稈籜,著生於稈之各節。常為多年生一次性開花植物,花由小穗組成穗狀、頭狀、總狀或圓錐花序。常為穎果,稀為堅果或漿果。

竹亞科植物主產於亞洲、美洲和非洲的熱帶和亞熱帶的氣候濕熱地區,在暖溫帶和亞熱帶高海拔濕潤地區也有分布,尤以中國雲南中部和南部地區最多。其一般生長在熱帶和亞熱帶季風氣候區,也有部分耐寒種可以延伸分布到溫帶或亞高山氣候區。其生長可分為地下莖(竹鞭)生長、竹筍生長、竹筍-幼竹生長、成竹生長四個階段。

竹亞科植物具有普遍的食用價值,竹筍味道鮮美,營養豐富,筍肉、橫隔及筍籜的柔嫩部分均可食用。據《中華人民共和國藥典》,竹茹可入藥。同時,竹亞科還具有涵養水源、淨化大氣、保護土壤等生態價值。此外,竹亞科品種繁多、姿態優美,一直都是中國園林中最具特色、不可缺少的植物造景材料之一。

2021年,竹亞科下共有6個物種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》。竹在中華文化中,具有很多象徵意義,代表淡泊名利、虛心、有氣節、有骨氣的君子形象,也具有青春永駐、健康長壽的美好寓意。

基本介紹

  • 中文名:竹亞科 
  • 拉丁學名:Bambusoideae 
  • 界:植物界(Plantae) 
  • 門:維管植物門(Tracheophyta) 
  • 綱:木蘭綱(Magnoliopsida) 
  • 目:禾本目(Poales) 
  • 科:禾本科(Poaceae) 
  • 亞科:竹亞科(Bambusoideae) 
  • 分布區域:主產於亞洲、美洲和非洲的熱帶和亞熱帶的氣候濕熱地區,在暖溫帶和亞熱帶高海拔濕潤地區也有分布,尤以中國雲南中部和南部地區最多 
  • 保護級別:2021年,竹亞科下共有6個物種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,包括流蘇香竹、鐵竹等 
  • 英文名:Bamboo 
  • 棲息環境:一般生長在熱帶和亞熱帶季風氣候區,也有部分耐寒的種可以延伸分布到溫帶或亞高山氣候區 
植物學史,歷史記載,演化歷史,分類歷史,引種歷史,形態特徵,莖,葉,花,果實,分布範圍,世界分布,中國分布,生長環境,氣候,土壤、地形,海拔條件,生長習性,地下莖(竹鞭)生長,竹筍生長,竹筍-幼竹生長,成竹生長,生長繁殖,無性繁殖,有性繁殖,栽培技術,引種,移栽,養護管理,病蟲害防治,下級分類,保護現狀,保護級別,種群現狀,主要威脅,保護措施,主要價值,觀賞價值,食用價值,經濟價值,生態價值,藥用價值,相關文化,象徵意義,傳說,風景名勝,

植物學史

歷史記載

有關竹亞科的記載最早可追溯至中國晉朝戴凱之的《竹譜》,書中記載了61種竹類。後來,元朝李珩的《竹譜詳錄》、明朝甫瑞南的《竹譜》、李時珍的《本草綱目》、周文華的《汝南圃史》、王象晉的《群芳譜》以及清朝陳吳子的《花鏡》、汪灝的《廣群芳譜》和吳其潘的《植物名實圖考》等論著中都有關於竹亞科的論述。在其他國家,瑞典植物學家林奈(Carl von Linné)的《植物種志》中僅記載了一種竹子,即“Arundo bambos”,並將其歸於蘆竹屬(Arundo)之中。

演化歷史

簕竹族分為舊世界熱帶木本竹類(Paleotropical woody bamboos,PWB)和新世界熱帶木本竹類 (Neotropical woody bamboos,NWB)兩個分支,竹亞科的大部分顯著形態多樣性都存在於PWB中。研究人員推斷PWB在漸新世-中新世邊界開始分化,並形成了四個主要支系,即梨竹亞族(Melocanninae)、總序竹亞族(Racemobambosinae)、薄竹亞族(Hickeliinae)和簕竹亞族(Bambusinae)。PWB具有直立莖稈、不定花序和基本的穎果,其匍匐莖稈、確定花序和簇生穎果等形態特徵經歷了多次演化。這三種性狀的演變與氣候、地形和土壤有關,其中氣候因素與形態特徵的相關性最強,土壤因素相關性最小。

分類歷史

1789年和1803年,科學家分別建立了第一個叢生竹屬Bambusa和散生竹屬Arundinaria。此後的兩百多年間,陸續有大量竹子的新屬和新種發表。對竹亞科類群的系統劃分,早期主要依賴於營養性狀,包括地下莖、稈、葉芽和分枝方式、花序類型、小穗結構、子房和果實類型等。而依據不同的性狀進行系統劃分,所得屬的範疇和分類系統也因此發生過多次變動。較為系統地對竹亞科屬級以上等級進行歸類的代表性研究如下:
1868年,Munro在其專著《A monograph ofthe Bambusaceae》中,以花部結構和果實類型為主要分類依據,將當時的21屬170種木本竹劃歸為北美箭竹族(Arundinarieae)、Bambuseae和 Bacciferae三類。這個分類系統成為此後一百年間竹亞科各分類研究參照的基礎。
1956年,Holttum在仔細研究竹亞科的花序、小穗、子房和果實結構等特徵後,提出一個以子房類型為第一分類性狀、更加自然化的新分類處理,包括思勞竹型(Schizostachyum)、銳藥竹型(Oxytenanthera)、竹與牡竹型(Bambusa & Dendrocalamus)、北美箭竹型(Arundinaria)四大類型。
1957年,耿伯介在耿以禮系統的基礎上進行了三次補充和修訂,仍以真、假花序類型作為族以上的分類標準並沿用“超族(supertribe)”作為劃分竹亞科植物的一級分類單元,超族下再分“族”和“亞族”兩個次級的分類單位。在其1996版的修訂系統中,共包含2超族6族5亞族37屬。
1986年,Clayton&Renvoize提出的分類系統主要依據子房附屬物、花序和稈籜特徵,並對散生竹的屬和種進行了較大規模的歸併處理,最終將竹亞科分為三個亞族、49屬,即Arundiniinae(20屬)、簕竹亞族(25屬)和Melocanninae(4屬)。
1987年,Soderstrom和Ellis綜合葉片解剖學、胚胎學和細胞學等10個性狀特徵,對竹類植物進行修訂,發表了9族59屬的分類系統,包含4個草本竹族和5個木本竹族。
2015年,Soreng將PWB分為4個亞族,即簕竹亞族、梨竹亞族、總序竹亞族和薄竹亞族。2016年,Wong從簕竹亞族中又分出4個新亞族,即藤竹亞族(Dinochloinae)、格氏竹亞族(Greslaniinae)、霍頓竹亞族(Holttumochloinae)和騰布隆竹亞族(Temburongiinae)。2017年,Zhou提出了PWB的六個主要分支,包括最早分化的梨竹亞族,在PWB中獨立演化的薄竹亞族和總序竹亞族,在系統發育上呈現異質性的簕竹亞族,以及Dinochloa-Greslania-Mullerochloa-Neololeba-Sphaeroambos(DGMNS)分支,單型屬Temburongia,核心簕竹亞族。

引種歷史

中國是產竹大國,歷來都是竹資源主要輸出國。美國天然木本竹僅1屬1種2亞種,美國曾先後從包括中國在內的亞洲各國引種木本經濟竹種18屬87種,其中最多的是剛竹屬(Phyllostachys)24 種和簕竹屬(Bambusa)22種,占全部引入竹種的53%。
歐洲無天然分布竹種,僅有少量引種的園林栽培竹,主要是從中國引進一些比較耐寒的竹種,多為可栽培於庭院中的竹種。其中歐洲西南部引入的主要是剛竹屬(Phyllostachys),西北部主要是箭竹屬(Fargesia)竹種,如箭竹(Fargesia spathacea)和神農箭竹(Fargesia murielae)在19世紀後期就被引種到英國。後來,挪威、瑞典將神農箭竹種植到了北極圈內。
中國引進竹亞科植物可以追溯到早期邊民交往時栽培植物的相互交流,但真正有目的引進其他國家竹種的時間並不長。大約始於20世紀初,且大多是作為觀賞竹種引入庭院栽培。中國先後從日本、印度、泰國、緬甸等國引進竹亞科植物達15屬,共22種、3變種、12變型。

形態特徵

竹亞科植物多為喬木或灌木,稀藤本。

莖

具合軸,單軸或復軸型地下莖。稈由稈柄、稈基和稈莖三部分組成。具節,常中空並於節內具橫隔板,稀近實心或實心。節上1至多分枝。
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箭竹的莖

葉

葉二型;變態葉稱稈籜,著生於稈之各節,紙質或革質,由鞘、耳、舌和片組成。營養葉綠色,著生於節的小枝上,由葉鞘、葉耳、葉舌、葉柄和葉片組成。葉鞘包小枝節間,常閉合但不連生。葉片披針形至狹披針形,葉脈平行並具小橫脈。
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箭竹的葉

花

常為多年生一次性開花植物,花由小穗組成穗狀、頭狀、總狀或圓錐花序。小穗含1至數花,排列於小穗軸上,基部由2不孕苞片包被,稱為穎或空穎。花兩性,單性或中性,通常小,被外稃及內稃,小花的構造。鱗被(或稱為漿片)通常為3片,著生於子房周圍,形小,透明,為退化的花被瓣。雄蕊1-6根,花絲細長,丁字著藥。雌蕊由2-3心皮構成。子房上位,1室,1胚珠,柱頭2-3,羽毛狀。
竹亞科
箭竹的花

果實

果實有各種類型,常為穎果,稀為堅果或漿果。穎果易與稃片相分離,果皮乾燥或新鮮時稀可肉質,有時為碩大型,此時則較子房原來體積增大許多倍(例如梨竹屬Melocanna),種臍線形,幾與果實同長,胚小,胚乳多為單粒澱粉質(梨竹屬等可無胚乳)。

分布範圍

世界分布

竹亞科植物主產於亞洲、美洲和非洲的熱帶和亞熱帶的氣候濕熱地區,在暖溫帶和亞熱帶高海拔濕潤地區也有分布,尤以中國雲南中部和南部地區最多。據植物區系地理學觀點,世界竹亞科植物的地理分布可劃分為3個竹區。
亞太竹區:南自42°S的紐西蘭,北達51°N的俄羅斯遠東地區的薩哈林群島中部,東抵太平洋諸島嶼,西迄印度西南部,是世界竹亞科竹類屬、種最豐富的地區。既有從生竹,也有散生竹,同時也是竹林面積最大的竹區,主要產竹國有中國、印度、緬、泰國、孟加拉國、高棉越南和日本。
美洲竹區:美洲是世界第二大天然產竹區,也是竹類中心之一。包括南北美洲,其中北美竹種少,中、南美竹種多。
非洲竹區:本區竹子分布範圍較小,南起22°S的莫三比克南部,北至16°N的蘇丹東部。
歐洲人工栽培竹區:歐洲無天然分布竹種,僅有少量引種的園林栽培竹。

中國分布

中國是世界竹類資源最為豐富的國家,同時也是世界主要產竹國之一。中國竹亞科植物在各省分布的數量不平衡,其中黑龍江、吉林、遼寧、河北、北京、天津、內蒙古、青海、新疆沒有竹亞科自然分布,西南地區是竹亞科植物多樣性最豐富的地區。除少穗竹屬(Oligostachyum)、赤竹屬(Sasa)、倭竹屬(Shibataea)等,其餘28個屬均在雲南有自然分布。總體上看,竹亞科各屬的數量由雲南向北、向東逐漸減少,多數屬的多樣性中心在雲南。根據各省屬的豐富度的不同,可將中國竹亞科植物的分布由北至南劃分為3個條帶,具體如下:
中國竹亞科植物的分布
條帶名稱
具體描述
代表物種
第一條帶
大致位於秦嶺-淮河一線以北至中條山一帶,位於暖溫帶和亞熱帶的過渡區域,豐富度較低。屬的數量均在10個以下
剛竹屬(Phyllostachys)、青籬竹屬(Arundinaria)
第二條帶
大致位於秦嶺-淮河一線至南嶺的亞熱帶季風氣候區,屬的數量明顯增多,但最冷月氣溫仍會限制某些熱帶竹種的分布,豐富度中等
長耳玉山竹(Yushania longiaurita)、長鞘玉山竹(Yushania longissima)、亞東玉山竹(Yushania yadongensis)
第三條帶
大致位於北回歸線以南的地區,年均溫較高,受西南季風和東南季風的影響降水較多,適宜大部分竹類植物的生長,是中國竹亞科植物分布最為豐富的地區
鐵竹屬(Ferrocalamus)、梨藤竹屬(Melocalamus)、單枝竹屬(Monocladus)
參考資料

生長環境

氣候

竹亞科植物分布面積廣泛,一般生長在熱帶和亞熱帶季風氣候區,也有部分耐寒種可以延伸分布到溫帶或亞高山氣候區,是世界自然植被中的一種特殊類型,也是針闊葉林下的一個主要植物層片。竹亞科適生的年平均溫度為12-22℃。散生竹對氣溫的適應範圍較大,較耐寒,叢生竹對氣溫要求較高。竹亞科大部分喜濕潤氣候,喜陽耐蔭,適宜的年平均相對濕度80%以上,年降水量為1000-2000毫米。中國竹亞科植物的耐寒區位,參照《世界園林喬灌木》中園林喬灌木植物耐寒區位的劃分方法,如第12區為最低區位,溫度最高,表明該區位內生長的竹類植物只能適應1月份平均最低溫度高於16℃的溫度範圍。竹亞科的植物耐寒區位具體如下:
區位
具體描述
分布竹種數量
代表屬
1-5區
整個東北以及華北和西北的絕大部分地區,其1月份的平均最低溫度小於-18℃,溫度極度寒冷,氣候乾旱,完全不適合竹類植物的生存
0
無竹類植物的自然分布
6區
陝西、甘肅、寧夏及西藏的部分地區,1月份的平均最低溫度為-18℃到-12 ℃,溫度寒冷,氣候乾旱,竹亞科植物分布較少
5屬19種
有芒筱竹(Thamnocalamus aristatus)、樟木箭竹(Fargesia ampullaris)、西藏玉山竹(Yushania xizangensis)
7區
寧夏、西藏、山東、河北、北京、河南和四川的部分地區,1月份的平均最低溫度為-12℃到-6℃,溫度相對寒冷,氣候相對乾旱,竹亞科植物分布較少
4屬23種及種下分類群
佛肚竹(Bambusa ventricosa)、石綠竹(Phyllostachys arcana)、糙花箭竹(Fargesia scabrida)
8區
江蘇、安徽、湖北、河南、四川、重慶、西藏的部分地區,1月份的平均最低溫度為-6℃到-2℃,溫度相對溫和,氣候四季分明,竹亞科植物明顯增多
16屬175種及種下分類群
孝順竹(Bambusa multiplex)、觀音竹(Bambusa multiplex var. riviereorum)、狹葉方竹(Chimonobambusa angustifolia)
9區
雲南、四川、貴州、重慶、西藏、浙江、江西、湖北、湖南、福建的絕大部分地區,1月份的平均最低溫度為-2℃到4℃,氣候相對溫和濕潤、適應大多數竹子的生長
30屬378種及種下分類群
慈竹(Bambusa emeiensis)、單竹(Bambusa cerosissima)、唐竹(Sinobambusa tootsik)
10區
廣東、廣西、海南、台灣、香港、澳門以及雲南和西藏的部分地區,1月份的平均最低溫度為4℃到10℃,氣候溫暖濕潤,適應大多數竹子的生長
35屬336種及種下分類群
小梨竹(Melocanna humilis)、梨藤竹(Melocalamus compactiflorus)、薄竹(Cephalostachyum chinense)
11區
該區主要包括中國的廣東、廣西、雲南、海南、台灣的部分地區,1月份的平均最低溫度為10℃到16℃,氣候炎熱濕潤
26屬98種及種下分類群
泡竹(Pseudostachyum polymorphum)、大吊竹(Melocalamus scandens)、糯竹(Cephalostachyum pergracile)
12區
海南的三亞和台灣最南端的局部地區,1月份的平均最低溫度大於16℃,高溫高濕、僅有少數竹子能夠生存
3屬3種
瓜多竹(Guadua angustifolia)、簕竹(Bambusa blumeana)、馬來甜龍竹(Dendrocalamus asper)
參考文獻

土壤、地形

竹亞科有強大的根系群,適宜生長在土壤肥沃、濕潤、深厚、排水良好的土壤中,不耐積水淹浸,土層厚度以50厘米以上,沙質土或沙質壤土為宜。要求呈酸性或微酸性,pH值4.5-7.0。叢生竹大多適宜在平原以及丘陵、河谷地帶種植,散生竹既適宜平原地區種植,也適宜河谷丘陵山地種植。一般以背風向陽的中下坡低丘、緩坡地且有充足水源的地方為宜。

海拔條件

竹亞科對海拔的適應範圍很廣,大多數散生和混生竹在海拔數米至600米處均能正常生長,有些竹種可以在海拔1000米處正常生長。叢生竹種在高海拔寒冷地區不能安全越冬,因此一般只能在海拔300米以下地區引種。
竹亞科
林地中生長的冷箭竹

生長習性

竹亞科植物的生長可分為地下莖(竹鞭)生長、竹筍生長、竹筍-幼竹生長、成竹生長四個階段。

地下莖(竹鞭)生長

竹亞科的地下莖(竹鞭)分布在土壤上層,橫向起伏生長。可分為鞭柄、鞭身和鞭梢三部分,鞭梢又叫鞭筍,是竹鞭的先端部,具有強大的穿透力,竹鞭在地下縱橫蔓延就是通過鞭梢的生長來實現的。在中國浙北地區,毛竹的鞭梢活動時間一般在5-6月開始,並和發筍長竹交替進行。在大小年分明的毛竹林,大年出筍多,鞭梢生長量小,小年出筍少,鞭梢生長量大。一般在5-6月間,新竹抽枝發葉,竹林進入小年時,鞭梢開始生長,8-9月最盛,11月底停止。翌年春天,竹林換葉進入大年時,又從斷梢附近的側芽另抽新鞭,繼續生長,6-7月最盛,到8-9月因竹林大量孕筍而逐漸停止。早園竹林,當氣溫上升到10℃以上時,鞭梢就開始生長,新竹抽枝展葉和老竹換葉後,鞭梢生長進入高峰期,7-8月如遇乾旱,鞭梢生長趨緩,9月前後雨水增多,鞭梢生長又加快,直至11月停止。
在竹鞭生長季節,鞭梢生長受到損害後,緊靠鞭梢的芽就萌動長出岔鞭試驗證明,竹鞭生長前期(6-7月)去掉鞭梢,分出的岔鞭多而且鞭長、粗壯。竹鞭生長中期(7-8月)去掉鞭梢,分出的岔鞭較少而且較短。竹鞭生長後期(9-10月)去掉鞭梢,分出的岔鞭少而且短。竹林立地條件好,水肥充足,竹鞭的岔鞭多而且鞭長、粗壯。土壤貧瘠的竹林,竹鞭的岔鞭少且短小。
竹亞科
竹鞭生長

竹筍生長

竹筍在地下階段生長慢、時間長,夏末初秋,壯齡竹鞭上的部分肥壯側芽開始萌發分化為筍芽。初冬,筍體肥大,筍呈黃色,稱為冬筍。當冬季低溫時,竹筍處於休眠狀態,當春季溫度回升時,又繼續生長出土,稱為春筍。竹筍出土前的地下生長,主要是筍體基部橫向膨大生長。
竹亞科
竹筍生長

竹筍-幼竹生長

竹筍出土至幼竹高生長停止所需的時間因竹種而異,早期出的毛竹筍大約為60天,末期出土的筍大約需要40-50天。早園竹完成高生長的時間要短些,一般為25-30天。按照竹筍一幼竹高生長的速度,可劃分為初期、上升期盛期和末期。
初期:筍尖露出地面,筍體仍然處於土中,繼續橫向膨大生長,節間長度增長很慢,每天全筍伸長量一般不超過1-2厘米。
上升期:竹筍地下部分各節膨大生長和拉長生長已停止,竹筍節間生長活動移至地上部分,生長速度逐漸加快。
盛期:是竹筍生長最旺盛的階段。竹筍高生長迅速而穩定,在生長高峰,毛竹筍晝夜可伸長100厘米左右。
末期:高生長速度顯著下降,最終停止。同時,竹根系形成,枝條伸展迅速,待全竹枝條長齊,竹葉幾乎同時全部展放,形成新竹。
竹亞科
竹筍-幼竹的高生長
節間生長的規律:竹亞科的節間生長是靠居間分生組織經過細胞分裂、分化、伸長、加大和老化來實現的。在生長過程中,竹筍各節間的生長並不是同時開始的,伸長速度也不一致。它是由基部節開始,自下而上,按慢-快-慢的速率,逐節伸長。
節間長度:節間生長量的變化與竹筍-幼竹高生長的速度大體一致,即在高生長初期和上升期生長的節間短,盛期生長的節間長,末期生長的節間短。因此,竹稈的節間長度變化,總是基部最短,中部最長,再往上直至梢部又逐漸變短。
節間粗度和稈壁厚度:隨著節間的伸長,節間的粗度相應增大,稈壁的厚度也相應增厚。就單株新竹而言,節間粗度和稈壁厚度是自基部節起往上逐節變小。
竹筍一幼竹期間的根系生長:在竹筍地下生長期間,竹根芽點就已形成,並有部分萌發伸長,但未分枝到高生長初期後,竹根隨著高生長的進程,從筍基開始自下而上各節逐漸伸長。在高生長上升期,竹根開始分枝,著生1級次生根,盛期出現2、3級次生根,到抽根展葉時,竹根系生長已基本完成。
竹亞科
竹筍-幼竹的節間生長
一般叢生竹的竹稈除了基部幾節外都有側芽,受竹筍-幼竹生長的頂端優勢影響,側芽處於休眠狀態。因此,在高生長停止前較少抽枝展葉,當年新生的幼竹基本上是光禿的,只有少數出土較早的新竹當年即可抽枝展葉,多數新竹當年不展枝葉或僅梢部有個別枝葉展出,待來年春季才能抽枝展葉。新葉從幼竹梢端開始,由上而下,先抽枝,後放葉。從大型芽萌發到新竹枝葉展放的全部過程,約需10-12個月。同時,林內老竹也脫掉老葉,新葉長出,完成葉片更新。

成竹生長

幼竹形成後,稈形生長結束,竹稈的高度、粗度和體積不再有明顯的變化,但竹稈的組織幼嫩,含水最高,乾物質少,僅相當於成熟竹稈的40%左右。成竹的材質生長可分為增進期、穩定期和下降期。
增進期:幼竹著生在壯齡竹鞭上,富有生活力,隨著竹齡的增長,經過根系的發展和竹葉更換,根系吸收面積增大,生活力增強,竹子的營養物質和葉綠素含量極為豐富,生理代謝旺盛,抽鞭發稈能力強。與此同時,竹稈細胞壁逐漸加厚,內含物質逐漸充實,含水量逐漸減少,乾物質重量增加,竹材的物理力學性質也相應地不斷增長。
穩定期:竹株進入營養物質含量和生理活動旺盛的穩定狀態,竹稈的材質生長進入成熟期,重量和力學強度都穩定在最高水平,隨即出現下降趨勢。竹鞭逐漸老化,開始或已經失去抽鞭發筍能力。
下降期:老竹齡生活力逐漸衰退,根系吸收面積和生活力下降,由於呼吸作用的消耗和物質的轉移,竹稈的重量、力學強度和營養物質含量也相應降低。
竹亞科
成竹生長

生長繁殖

無性繁殖

竹亞科無性繁殖的竹稈壽命短,大約6-12天就會死亡。如拐棍竹(Fargesia robusta)從出筍到成竹只需要1天,當年就可以分枝發葉為成竹,再經過1-2天的加固生長,即進入壯竹階段,大約12天后死亡。竹子的繁殖更新主要就是通過無性繁殖的形式,從而不斷擴大竹叢面積。

有性繁殖

由於氣候、水分和土壤等外界多種因素的影響,每隔一段時間,竹亞科就會從無性繁殖過渡到有性繁殖,這就是竹子開花結籽的過程。竹種的具體開花周期受分布地區環境氣候等條件的影響,從幾年到一百多年都有。大多數竹種終生只開一次花,然後植株枯死,以成熟種子繁殖後代,如冷箭竹(Arundinaria faberi)、拐棍竹、華西箭竹(Fargesia nitida)等。但也有極少數竹種一年四季都可能開花,終生只零星開花而不整株枯死,如白夾竹(Phyllostachys bissetii),其地下竹鞭仍然繼續發筍長竹,僅開花莖稈枯死。
開花前常見生長減退,出筍量明顯下降或停止,竹葉變黃,老葉脫落,小枝上形成短小變形的新葉。竹子開花結實後常陸續死亡,一方面由於生殖生長養分消耗殆盡而死,更重要的是由於竹葉全部脫落,失去水分上升輸導的動力,處於生理脫水狀態,最後導致死亡。在開花的竹林中,經常可以看到無葉的開花竹株的竹稈黃色而下部節間積水,隨後乾枯死亡。
竹亞科
竹子開花

栽培技術

竹亞科中栽培較多的為觀賞竹,以下為具體的栽培技術:

引種

選擇粗細適中、生長健壯、無病蟲害、分枝較低、枝葉繁茂、鞭根健全、鞭芽飽滿的1-3年生竹作為母竹,起挖母竹前應保持竹鞭濕潤,根部要多帶宿土。根據竹鞭走向切斷來鞭和去節鞭,儘量多帶鬚根。挖出來的母竹應剪去梢部的1/3,適當修枝、修葉。

移栽

春季2月中旬至3月底或秋冬季10-11月適宜竹子的栽植。選擇無大雨天氣,將帶宿土的母竹放入穴中,舒展竹根,先填表土,再填心土,分層壓實,最後澆水覆土,澆水要澆透。對於較高的母竹,栽植後可採用三角支架固定以防止風吹倒伏。

養護管理

乾旱季節應及時澆水,雨季做好排水、疏水措施。新建竹園植株稀疏。光照充足。雜草叢生。易影響新竹的生長,必須及時清除。新竹栽植的前2年要及時除草,每年要人工除草2-3次,不宜使用農藥。除草的同時,疏鬆土層,提高土壤的透氣性,鬆土的時間宜選擇在6月,翻土15厘米左右,避免損傷竹鞭。
除草後及時施肥,新建竹林的施肥主要選擇為4個階段。1. 施“長鞭肥”,新竹栽植前2年的6月施化肥和有機肥。2. 施“催芽肥”,在新竹筍芽分化的9月,施入糞尿等液體肥料或速效肥。3. 施“孕筍肥”,新竹緩慢生長的12月,施有機肥改良土壤,將堆肥、廄肥等有機肥料直接鋪撒在竹林地表,待次年6月竹林進行鬆土管護時再將有機肥深翻入土壤中。4. 施“長筍肥”,在初春的3月,施速效化肥,宜少量多次。
為促進單竹的生長和整體美觀效果,需進行合理修枝。修剪主要包含:1. 利用鬆土管理等措施,更新老化、枯死的竹子。2. 限制竹鞭蔓延,在不同種類的竹子界限處埋入表土以下70厘米的混泥土板,以防止串鞭。3. 修側枝、去密枝、殘枝,叢生竹、混生竹應及時去除外圍倒伏的竹子。
新栽竹出筍後,為防止退筍,每株母竹有選擇性的保留2-3個健壯竹筍,培養成竹。成年竹應及時挖去小筍、退筍和病蟲筍等,減少母竹的營養和水分消耗,以促進健壯生長。
竹亞科
觀賞竹栽培管理

病蟲害防治

及時清除竹林內的枯枝落葉、雜草、垃圾,以消滅害蟲的中間寄主。每年進行竹林撫育,採取間伐、疏伐弱竹、病竹、殘竹和老竹等措施,以達到合理密度,保證竹林通風透光,保持竹林潔淨。如發生食葉、食筍害蟲以及竹稈鏽病、竹叢枝病,要及時剪除病竹或噴灑粉銹寧可濕性粉劑進行防治。

下級分類

竹亞科下共有135個屬,約1700個物種" 竹亞科分為北美箭竹族 (Arundinarieae) 、簕竹族(Bambuseae)、莪利竹族(Olyreae)三個族,共有135個屬,約1700個物種,分類如下:
族
亞族
屬的個數
北美箭竹族(Arundinarieae)
北美箭竹亞族(Arundinariinae)
21
筱竹亞族(Thamnocalaminae)
8
Gaoligongshaniinae
1
懸竹亞族(Ampelocalaminae)
3
簕竹族(Bambuseae)
Arthrostylidiinae
16
香竹亞族(Chusqueinae)
1
Guaduinae
6
簕竹亞族(Bambusinae)
18
藤竹亞族(Dinochloinae)
7
格氏竹亞族(Greslaniinae)
1
薄竹亞族(Hickeliinae)
9
霍頓木竹亞族(Holttumochloinae)
3
梨竹亞族(Melocanninae)
8
總序竹亞族(Racemobambosinae)
3
騰布隆竹亞族(Temburongiinae)
3
莪利竹族(Olyreae)
布氏竹亞族(Buergersiochloinae)
4
Parianinae
3
莪利竹亞族(Olyrinae)
17
參考資料

保護現狀

保護級別

截止2025年4月,竹亞科有多個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,具體如下:
級別
物種名(僅列舉部分物種)
瀕危(EN)
Bambusa ooh、
易危(VU)
巴苦竹(Bambusa clavata)、環紋鐮序竹(Drepanostachyum annulatum)、白毛巨竹(Gigantochloa aya)、Schizostachyum castaneum
近危(NT)
長圓鞘箭竹(Fargesia orbiculata)、豐實箭竹(Fargesia ferax)、長圓鞘箭竹(Fargesia orbiculata)
2021年,竹亞科下共有6個物種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,具體如下:
中文名
學名
保護等級
流蘇香竹
Chimonocalamus fimbriatus
二級
鐵竹
Ferrocalamus strictus
一級
貢山竹
Gaoligongshania megalothyrsa
二級
紀如竹
Hsuehochloa calcarea
二級
參考資料

種群現狀

2017年,中國學者對廣西自然分布的竹類植物進行歸納整理,發現廣西特有竹種有14屬39種及變種,占廣西竹種總數的24.8%。其中簕竹屬數量最多,有11種,大節竹屬5種,其他屬各1-3種。分布於自然保護區內的11種竹種得到了較好的保護,分布於自然保護區外的28種竹種由於生境狹窄、環境惡化等原因,日漸瀕危。
2021年,中國雲南有28個竹屬、53個竹種分布面積在2000公頃以下。其中,保存面積在1公頃以下的有4種,保存面積在1-10公頃的有5種,保存面積在21-50公頃的有3種。在53種竹種中,雲南特有種有30種,占57%以上,屬於珍稀瀕危竹種,其中鐵竹的保存面積僅有約100公頃。

主要威脅

威脅竹亞科生長的主要因素有分布範圍過窄、生境被破壞、人類活動的干擾等。2018-2019年,研究人員在對香竹屬開展野外調查時,發現流蘇香竹雖然總體分布範圍相對較廣,但大多呈斑塊狀,野生成片居群很少,生境破碎化較為嚴重,其生境多被經濟作物或經濟林擠占。根據2021年的一項調查,分布於中國雲南的鐵竹保存面積僅有約100公頃,造成其種群數量極小的原因主要是人為因素。由於生境破碎化或喪失、自然種群過小等原因,貢山竹處於瀕危狀態。
此外,因房屋、道路擴建,分布於中國廣西自然保護區外的大綠竹(Bambusa grandis)、東興黃竹(Bambusa corniculata)、耳垂竹(Schizostachyum auriculatum)等竹亞科植物也越來越少。桂單竹(Bambusa guangxiensis)原產於灕江上游,清甜竹(Dendrocalamus sapidus)原產於貝江兩岸,因為新建水庫,兩岸的竹子生境被嚴重破壞。此外,散生或混生型特有竹種大多生長在低山丘陵地區,與高大喬木層共生。由於林地開發,作為第二喬木層或灌木層的特有竹子所剩無幾,只有極少量零星殘留在林沿溝邊。如2014年生長在南丹縣低山灌木林內的南丹唐竹(Sinobambusa nandanensis),2016年在杉木林邊僅剩下20多平方米。

保護措施

可通過異地保存、開展研究、人工栽培等方式,保護竹亞科的種質資源。如中國廣西林科院竹園保存的18種特有種就得到了較好的管護。也有學者對花撐篙竹(Bambusa pervariabilis)、花吊絲竹(Dendrocalamus minor var. amoenus)等觀賞竹的母蔸和主枝育苗方法進行了研究,並繁殖出了大量種苗。大綠竹(Bambusa grandis)、壯綠竹(Bambusa valida)的枝條扦插育苗技術也已經被成功開發。
2004年,雲南提出“極小種群保護倡議”。2005年,啟動極小種群野生植物拯救保護行動,並陸續出台了《雲南省極小種群物種拯救保護規劃綱要(2010-2020)》和《雲南省極小種群物種拯救保護緊急行動計畫(2010-2015)》,使極小種群植物瀕危趨勢得以緩解。2021年,《雲南省極小種群野生植物保護名錄(2021版)》共收錄101種野生植物,其中包含2個竹種,即鐵竹、獨龍江空竹(Cephalostachyum mannii)。

主要價值

觀賞價值

竹亞科品種繁多、姿態優美,具體豐富的文化內涵,一直都是中國園林中最具特色、不可缺少的植物造景材料之一。可大面積栽植成林,營造竹海景觀,如中國的“蜀南竹海”“浙江莫乾山竹海”等。也可一種或幾種竹種搭配叢植,如黃金間碧竹、泰竹等,外圍點綴數株觀花觀果灌木或草花,還可與假山群配景。散生竹還可孤植於牆角、窗前、院中、岩石旁,常用的孤植竹種為佛肚竹、紫竹(Phyllostachys nigra)、人面竹(Phyllostachys aurea)等。
竹亞科
蜀南竹海
竹也是重要的盆景材料之一,部分竹種體態優雅、稈形獨特、色彩多變,既可單獨盆栽成景,也可與其它材料配置成景。較為常見的是將竹與松、梅同栽,則形成“歲寒三友”盆景。大部分竹種具有速生易長、枝葉繁茂、常綠等特點,且易於管理,可種作綠籬。景觀設計中,在道路兩旁、景點周圍或庭前階下栽植成叢成行的綠籬,作景界或專供觀賞亦頗具特色。竹籬一般為自然式,如紫竹、慈竹、苦竹(Pleioblastus amarus)、花眉竹(Bambusa longispiculata)均可構成中高籬,鳳尾竹、大明竹(Pleioblastus gramineus)等矮小的叢生竹類也可構成矮籬。
竹亞科
竹盆景
地被竹類是優良的地被植物,適合鋪植於林內樹下、假山石間、坡地、岩石園等不適於種植草坪的地方,具有延續視覺的效果,豐富綠化層次。用作地被植物的竹,適應性強,高度一般在30-50厘米,高矮一致,不需修剪,發筍密,與雜草相比有很強的競爭力。常見的有赤竹(Sasa longiligulata)、翠竹、箬竹(Indocalamus tessellatus)、鵝毛竹(Shibataea chinensis)等,這些竹種莖葉密集,而且繁殖容易、覆蓋力強、養護管理粗放,能長期保持景觀穩定。
竹亞科
鵝毛竹作為地被植物
觀賞竹種可分為觀稈形型、觀稈色型、觀葉型、觀筍型、觀吊絲型、觀林相型,具體如下:
類型
分類
具體描述
圖片
觀稈形型
節間形狀變化
或為形狀變化,不為圓形,如方竹等。或節間短縮腫脹,或至少稈基部數個節間如此,如佛肚竹、鼓節竹(Bambusa tuldoides cv. swolleninternode)、人面竹等
竹亞科
佛肚竹
節形狀變化
節的形狀與一般竹種不同,如高節竹(Phyllostachys prominens)、大節竹(Indosasa crassiflora)、腫節少穗竹(Oligostachyum oedogonatum)等
竹亞科
高節竹
實心竹種
有些竹種因稈壁較厚,或稈較細小,成為實心或近實心竹種,如觀音竹、大節竹(Indosasa crassiflora)等
竹亞科
觀音竹
觀稈色型
稈具濃密白粉,體態秀美,是庭園不可或缺的竹種,如粉單竹(Bambusa chungii)等
竹亞科
粉單竹
稈具斑點或斑紋如斑竹(Phyllostachys bambusoides f. lacrima-deae),斑點有如眼淚滴在竹稈上
竹亞科
斑竹
稈呈紫色或黃色,前者如紫竹,同一稈上的顏色變化為綠-紫斑-紫黑,後者如金竹(Phyllostachys sulphurea)、黃稈京竹(Phyllostachys aureosulcata 'Aureocarlis',偶具綠色縱條紋)等
竹亞科
金竹
黃稈綠條竹種或至少基部數個節間為黃底綠色縱條紋,且特徵很醒目,如青絲黃竹(Bambusa eutuldoides var. viridivittata)、黃金間碧竹(Bambusa vulgaris cv. Vittata)、琴絲竹(Bambusa multiplex cv. Alphonse-karri)、花吊絲竹(Dendrocalamus minor var. amoenus)等。而金鑲玉竹(Phyllostachys aureosulcata 'Spectabilis')、綠槽毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. Viridisulcata)等竹種的黃色竹稈在溝槽處均為綠色,稈其它處可能有綠色縱條紋
竹亞科
綠槽毛竹
綠稈異色條紋竹種,若為叢生竹類,主要表現為綠稈黃色、淡黃色、白色、紫色條紋,如金絲慈竹(Bambusa emeiensis 'Viridiflavus')、銀絲竹(Bambusa multiplex cv. Silverstripe)等。若為散生竹種,則大多於溝槽處呈黃色,如綠皮黃筋竹(Phyllostachys viridis cv. Houzeau)、黃槽毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. Luteosulcata)等在老幼竿上均有
竹亞科
金絲慈竹
綠黃條紋相同,如花毛竹(Phyllostachys edulis cv. Tao kiang)等
竹亞科
花毛竹
觀葉型
葉不為綠色,或綠色間有異色條紋,如倭竹的葉具3-5條黃色細窄條紋,菲黃竹(Pleioblastus viridistriatus)的黃色的嫩葉上間有綠色縱條紋
竹亞科
菲黃竹
葉的大小變化,如觀音竹的小枝葉形似羽,大明竹、狹葉青苦竹(Pleioblastus chino var. hisauchii)的葉則狹長似禾草
竹亞科
觀音竹
觀筍型
主要表現為筍色、筍形的奇異,出筍期是其最佳觀賞時節,這類竹有紅哺雞竹(Phyllostachys iridescens)、烏哺雞竹(Phyllostachys vivax)等
竹亞科
紅哺雞竹
觀吊絲型
竹類中有許多竹種的頂梢弧形下彎,有的呈明顯吊絲狀,如吊絲竹(Dendrocalamus minor)、慈竹、麻竹(Dendrocalamus latiflorus)等。其它如毛竹、青皮竹(Bambusa textilis)等雖有不同程度的彎曲,但不明顯
竹亞科
吊絲竹
觀林相型
植株高大、稈形優美,如泰竹(Thyrsostachys siamensis)、孝順竹(Bambusa multiplex)等。
竹亞科
泰竹
植株矮小,成片栽植有如地毯,主要有倭竹、南平倭竹(Shibataea nanpingensis)、鋪地竹(Pleioblastus argenteostriatus)等
竹亞科
鋪地竹
參考資料

食用價值

竹筍是優良的保健蔬菜,在中國被稱為“菜中珍品”,味道鮮美,含有豐富的蛋白質、脂肪、糖類、鈣、磷、鐵等成分。竹筍是竹竿的雛形,縱切面可見中部有許多橫隔和周圍的肥厚筍肉,筍肉、橫隔及筍籜的柔嫩部分均可食用。
毛竹鞭抽生後3-6年為發筍盛期,冬季可挖冬筍,清明前後開始採收春筍。麻竹、綠竹等叢生型竹栽植兩年後開始收筍,每年4-11月為採收期,7-8月為盛收期。鮮筍含水量高,毛竹春筍含水量為90%,冬筍為85%,屬鮮嫩食品。竹筍不能生吃,單獨烹調時有苦澀味,可將竹筍與肉同炒。竹筍可做湯,也可燒菜,如竹筍鯽魚湯、竹筍燒豬肉、竹筍煮白粥等,也可製成筍乾、玉蘭片及罐頭等。
竹亞科
竹筍
竹葉四季常綠,含豐富葉綠素,可用於提取天然色素。這種綠色素經檢測無毒、無異味、色澤鮮艷,可食用。以竹葉為原料可製成葉綠素酮鈉鹽,這種鹽已被大多數國家認定為天然色素填加劑,並廣泛用於飲料、果味奶、糖果、罐頭、糕點等生產。此外,有學者從黃金間碧玉竹(Bambusa vulgaris)中提取天然綠色素,並經去毒後可用於食品、藥品、化妝品填加劑。
竹子提取物中的活性成份具有殺菌、抗氧化和消臭功能,可將其製成具有殺菌作用的食品添加劑,並廣泛用於水產品、肉類加工品、醃製品、米飯及麵條防腐。日本還用竹提取物開發出一種油脂抗氧化劑,對人體安全。此外還開發了以竹葉為基質的消臭劑,添加於罐頭、水產冷凍食品及油炸食品中。

經濟價值

經濟竹林可分為大型材用林、優質筍用林和多用途散生等,以下為具體介紹:
用途
具體描述
代表竹種
圖片
大型材用竹林
這類竹種稈形高大、材質優良、利用廣泛,包括用作工業原料、家具、編織、造紙等。如龍竹(Dendrocalamus giganteus)、野龍竹(Dendrocalamus semiscandens)、小葉龍竹(Dendrocalamus barbatus)等。其中龍竹材質耐久性好、桿型通直、生長周期短、生產量較高,被廣泛用於建造房屋以及製作竹板材產品和工藝品等方面
竹亞科
竹椅
優質筍用竹林
版納甜龍竹(Dendrocalamus hamiltonii)是雲南省特種優質筍用竹種和重點發展優良經濟竹種之一,適生性強、生長旺盛,在雲南南部地區廣泛種植,用途十分廣泛。新鮮竹筍如同水果一般可以生食,脆嫩可口、略具甜味,也可與其他食材搭配成多種美食。雲南方竹(Chimonobambusa yunnanensis)也是傳統筍用竹種之一,通常於秋季開始發筍,擁有較高的開發價值
竹亞科
竹筍
散生竹林
灰金竹是中國西南地區各地分布最廣、栽培面積最大的剛竹屬大中型散生竹種,擁有較高開發利用價值,具有顯著的生態防護、保持水土功能。同時還是優質的人造板、毛料加工、茂用、編織及食用的原料之一
竹亞科
散生竹林
參考資料

生態價值

竹亞科可起到涵養水源、淨化大氣、保護土壤等生態價值。經研究,毛竹林生態系統每年水源涵養量為3353.97立方米/公頃。對公益林生態效益研究發現,每公頃竹林每年可保土18.25立方米。毛竹林經光合作用每年每公頃可固定二氧化碳為32.91噸,可釋放氧氣24.228噸。此外竹林還具有吸收二氧化硫、有害氣體、粉塵,以及淨化大氣、殺菌、保健等效益。

藥用價值

據《中華人民共和國藥典》,竹茹可入藥。具體為青稈竹(Bambusa tuldoides)、大頭典竹(Dendrocalamopsis beecheyana var. pubescens)或淡竹(Phyllostachys glauca)的莖稈的乾燥中間層,全年均可採制,取新鮮莖,除去外皮,將稍帶綠色的中間層刮成絲條,或削成薄片,綑紮成束,陰乾。前者稱“散竹茹”,後者稱“齊竹茹”。竹茹具有清熱化痰、除煩、止嘔的作用,可治療痰熱咳嗽、膽火挾痰、驚悸不寧、心煩失眠、中風痰迷、舌強不語、胃熱嘔吐、妊娠惡阻、胎動不安等疾病。

相關文化

象徵意義

竹在中華文化中,具有很多象徵意義,代表淡泊名利、虛心、有氣節、有骨氣的君子形象,也具有青春永駐、健康長壽的美好寓意。竹、松、梅被譽為“歲寒三友”,梅、蘭、竹、菊又被稱為“四君子”。歷代中國文人墨客對竹均有著特別的偏好,詠竹、畫竹者極多。如柳宗元用“四面竹書環合”表達悠然的心境,王維用“獨坐幽篁里,彈琴復長嘯”表達對清靜脫俗之處的嚮往,魏晉時期“竹林七賢”淡泊名利,留戀於竹林的酒脫。白居易用“曾將秋竹竿,比君孤且直”借竹喻人。蘇軾用“寧可食無肉,不可居無竹,無肉令人瘦,無竹令人俗,人瘦尚可肥,俗士不可醫”表明自己對清新淡泊、獨立清高、堅貞不渝、寧折不屈的品格追求。

傳說

竹有許多美好的傳說。相傳春秋時期,洞庭湖君山長有似十八羅漢的羅漢竹。宋祁在《紫竹贊》中記載:“紫竹生三年,色乃變紫”,竹農將紫竹看作吉祥之兆,嫁女時用紫竹作帳稈。普陀落珈山觀世音住地多紫竹林,這又給紫竹披上一層神奇色彩。斑竹在中國和日本都有一段關於舜帝與二妃的傳說,有“斑竹一枝千滴淚”的詩句為證。

風景名勝

竹子挺拔秀麗、不畏寒霜、質樸無華、枝葉婆娑,深受人們喜愛與推崇,是中國園林特色之一。中國許多地方都有以竹為主題建成的旅遊勝地,如江西井岡山竹林下的“清涼世界”、浙江安吉竹種園等。這些地方不僅是竹類教學實習和科學研究的場所,也是休閒、旅遊觀光的好去處。

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