科達樹

科達樹

科達樹(Cordaites)是科達屬植物的統稱,已滅絕裸子植物的一個重要的類群,生活在與佛羅里達州大沼澤地相似的濕地中。鹹水蚌類和甲殼動物時常在這些樹的樹根間被發現。樹幹高大,在莖軸上,葉呈條帶狀,呈緊密螺旋狀分布,葉具有直線脈絡。 科達樹都是木本植物,高可達50米。這些化石被發現於全球各地的上石炭紀(3.18至2.99億年前)的地層中。科達樹可能和種子蕨共同起源於前裸子植物銀杏植物和松柏植物則被認為起源於科達樹。

基本介紹

  • 中文學名:科達樹
  • 拉丁學名:Cordaites
  • 別稱:科達、柯達樹、荷達
  • :植物界
  • :松柏門
  • :松柏綱
  • :科達目
  • :科達科
  • :科達屬
  • 分布區域:廣布於全球各地的石炭紀-二疊紀地層中
形態特徵,生長環境,分布範圍,種類,ludlowi,lungatus,帶科達,太原科達,化石描述,同物異名,

形態特徵

在垂直於葉脈的橫切面上,維管束近於等間距排列,但在近基部由於葉脈分叉造成維管束間的距離不均勻。維管束上下方各有一條皮下厚壁組織束與表皮連線。維管束間也發育有皮下厚壁組織束(對應於葉表面的脈間紋),其數目和長短根據種的不同而異。維管束外面包圍著維管束鞘,維管束由中央的木質部束和包圍它的韌皮部構成,木質部中始式或外始式。在外始式的木質部束,其後生木質部朝向葉的上表面。大的後生木質部管胞具多列具緣紋孔葉肉多由薄壁組織構成。
科達樹化石科達樹化石

生長環境

生長在與佛羅里達州大沼澤地相似的濕地中。

分布範圍

分布於全球各地的石炭紀-二疊紀地層中。

種類

ludlowi

暫無中文翻譯,以勒德羅[Ludlow], 英格蘭的一個煤區命名。

lungatus

暫無中文翻譯。
Cordaites lungatus的葉片化石Cordaites lungatus的葉片化石

帶科達

帶科達(Cordaites principalis)帶科達(Cordaites principalis)
帶科達(Cordaites principalis)是科達的常見種。

太原科達

太原科達(Cordaites taiyuanensis)的葉片可能為匙形或舌形,最大長度不小於30cm,最大寬度不小於7cm。近基部葉脈較稀疏,10-12條/cm,突起較強烈,脈間距不均勻;中部葉脈突起較明顯,16-17條/cm,脈間距較均勻;近頂部葉脈細密,約30條/cm,脈間距均勻。脈間紋3-5條,多為3條。葉厚0.1-1mm以上,基部厚,向頂部變薄。有些葉表面不平,呈波狀起伏,另一些葉表面則較平。在葉的橫切面上中央部分較厚,向葉緣處逐漸變薄,但在近葉緣處由於皮下厚壁組織十分發育,使得葉緣處強烈加厚形成一個鼓槌狀。葉肉由同型薄壁組織構成,橫切面上細胞近等徑,直徑0.035-0.075mm,平皮切面(即平行於葉表面的切面)和縱切面(垂直於葉表面但平行於葉脈的切面)上細胞多呈矩形,長邊為0.075-0.125mm,與葉脈平行,壁明顯內折,突入細胞腔內。葉肉內常發育有氣腔,在平皮切面中表現很明顯。葉脈維管束的橫切面多呈豎的橢圓形,長徑達葉厚的一半以上。木質部中始式,由2-4個大的管胞(直徑0.06-0.1mm)構成的向心式後生木質部靠近葉的上表面;離心式後生木質部則靠近葉的下表面,管胞直徑較小。有時在離心式後生木質部的下方有少量次生木質部發育。維管束鞘由2-3層細胞構成,橫切面細胞近圓形,直徑約0.04mm,縱切面和平皮切面上細胞則呈矩形,長達0.16-0.24mm,壁直。葉脈維管束間有時存在轉輸組織,其細胞壁上具螺紋加厚紋飾。脈間皮下厚壁組織束在上、下表皮均為3-5條,多為3條,細而短,其中中間的一根稍長,但一般不超過葉厚的1/4。
比較研究:本種的形態特徵與廣泛分布於我國石炭-二疊紀地層中的帶科達Cordaites principalis較相似,如兩者的葉脈均突起較明顯,脈間具3-5(帶科達為4-6)條脈間紋等。但帶科達的脈距及葉脈密度都較規則,而本種不同部位的葉脈密度及葉脈突起程度都不同,變化較大。 2013年科達屬內有10個具解剖構造的種,均分布於歐美植物區(Harms and Leisman,1961),其中與本種較接近的有C. weristeri Leclerq和C. angulosostriatus Grand’Eury,它們都具3-5條脈間紋。但C. weristeri的脈間皮下厚壁組織束很長,有時可貫通上下表皮,而本種的脈間皮下厚壁組織束較短,長度不超過葉厚的1/4。C. angulosostriatus的皮下厚壁組織束之間可以相互連線,形成一連續的皮下厚壁組織層,此外,它的維管束鞘厚壁細胞構成,而本種的皮下厚壁組織束之間不連線,維管束鞘由薄壁細胞構成。
時代產地:山西太原西山煤田太原組7號煤層煤核;早二疊世早期。山東陶棗-兗州煤田太原組16號煤層煤核;早二疊世早期或晚石炭世晚期。

化石描述

科達(cordaites)的葉片化石集中分布在上石炭紀(賓夕法尼亞紀)地層中。多數情況下,被發現的只是一些碎片;如果運氣好的話,能找到葉尖或葉基的化石。常見種帶科達(Cordaites principalis)的整片葉片長20-70厘米,寬3-7厘米,葉片呈帶狀,全緣。帶科達的葉片具有完整的平行脈,在這些葉脈中,有 2至5個缺少木質部的“錯誤的”葉脈。有時,一些樹枝上具有可見的葉基痕跡,這些化石被稱為 科達枝(Cordaicladus)。
科達枝(Cordaicladus)科達枝(Cordaicladus)
在法國南部的一些化石也發現過形狀不同的葉片,例如:在Montceau-les-Mines(法國的一個市鎮)發現的化石,葉片上部呈圓形;在Graissessac(法國的一個市鎮)發現的化石葉片狹小。學者不確定能把這些化石定為新的物種,因為科達各種類之間的分類關係尚不明確。2013年明確的是,科達並不是一個“自然屬”,因為它包含了一些非常與眾不同的種類。通過對一些保存良好化石的角質層的研究證實了這個結論。
科達的“花序(inflorences)”並不少見。有時以很大的數量出現。他們呈長釘狀,軸長約30厘米,軸上的變態葉腋部生有兩行短枝,被稱為苞片(bracts)。 一個短枝具有雌性或雄性的“花”,因此科達的“花”是單性的。通常科達的兩性花被統稱高特花(Cordaianthus)。多數情況下,球花很難被判定是雌花或是雄花。幸好發現了球花的矽化化石(例如在法國),一些細節的結構在十九世紀被弄清楚了。
科達繁殖器官示意圖科達繁殖器官示意圖
幼籽(ovules,即未受精種子)在雌性短枝的一個小葉頂端發育。這些小葉會發育為胚珠(或種子)中部的一個小軸,突出在短枝上。但在二疊紀,科達的幼籽並不在突出在短枝之上。
Cordaianthus sp. 具種子的科達雌球花Cordaianthus sp. 具種子的科達雌球花
科達的花粉是顆粒狀的弗氏粉屬(Florinites),直徑約50微米。還未發現任何的花粉管,因此它可能通過自由遊動的精子授粉。
科達的花粉科達的花粉
被認為是科達種子的化石,都是扁心形的。種子的大小從兩三毫米到2厘米不等。共有3類:
高特果(Cordaicarpus):頂端圓形的心形。
心籽屬(Cardiocarpus sp.)心籽屬(Cardiocarpus sp.)
心果(Cardiocarpus):先端急尖的心形。
翅果(Samaropsis):心形但具翅。
科達的樹幹中存在一個較寬的髓腔(pith-cavity)。髓部被水平、緊密生長的橫膜(diaphragms)隔開。髓腔隨著莖幹的生長出現在橫模之間。植物體死後,剩餘的木髓迅速腐爛;髓腔被沉積物充滿。這一部分被石化,而樹幹被碳化。這個石化的髓腔被稱作膜髓屬(Artisia)。通常它被一層碳所包圍。橫向的肋狀物和凹溝是曾經的橫模的痕跡。
膜髓屬(artisia)膜髓屬(artisia)
橫截面顯現樹皮和髓部的科達木化石,被稱作高特木(Cordaixylon)。此外,台木屬(Dadoxylon)可能源自於科達,然而它很難與松柏木區別開。科達樹缺乏中央髓腔的根化石被稱為無髓根屬(Amyelon)。
無髓根屬(amyelon)無髓根屬(amyelon)

同物異名

帶葉屬(Desmiophyllum)一名是Lesquereux(1878)根據美國石炭紀一種與狹型科達樹(Poacordaites)相類似的葉部化石創立的,模式種D. gracile的葉是單個或成組地接觸在一保存不完全的軸上,被認為是一個不清楚的種,可能與科達樹(Cordaites)同物異名,因而帶葉屬長期未被採用,後來Solm-Laubach將這個屬名的含義加以厘定,用於代表中生代葉枝形態不明、單獨保存的狹形葉但不能歸入已知屬的葉部化石。此後,這個屬名方被古植物學者廣泛採用。

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