生態可塑性

生態可塑性（Ecological resilience）是生態系統維持能力以及吸收變化和干擾後仍然保持種群間或狀態變數間同樣關係的能力的一種度量。該概念由加拿大生態學家Crawford Stanley Holling首次提出，主要用於描述生態系統或生態—社會複合系統的狀態和行為，是定性的或半定量的。生態可塑性在穩態轉化的研究中具有重要意義。

基本介紹

• 中文名：生態可塑性
• 外文名：Ecological resilience

概念信息

生態可塑性是描述生態系統狀態和行為的重要概念之一，雖然是定性—半定量的，且主要涉及一些生態學上中等時間尺度（數十年）的過程，但卻與人類對生態系統的管理息息相關，因為這正好位於或接近於人類易於感知以及可能操控的時間尺度。

概念提出

20世紀70年代以前，理論生態學家十分關注與生態穩定理論相關的種群間（如捕食者和被捕食者）的相互作用及功能回響（Folke 2006）。Holling（1973）在其經典之作—“生態系統的可塑性和穩定性”一文中，通過經驗研究、數學模型和生態系統管理經驗等的分析，正式提出了生態系統可塑性的概念，將可塑性定義為“系統維持能力以及吸收變化和干擾後仍然保持種群間或狀態變數間同樣關係的能力的一種度量（A measure of the persistence of systems and of their ability to absorb change and disturbance and still maintain the same relationships between populations or state variables）”。

Holling展示了一種新的多平衡觀點，認為許多自然的未受干擾的生態系統也常常處於若干穩定的暫態（transient states），它們有使系統變數趨於保留的2個或更多的吸引域，在每個域內，系統狀態可能寬幅震盪（如可能高度不穩定），但如果它趨向於停留在域的邊界內，系統就是可塑的。因此，可塑性意指一個多穩態系統面對干擾其狀態變數在某個給定吸引域內保持的能力，而不關心狀態在域內的穩定性或恆定性，生態可塑性可用導致系統狀態偏移到吸引域外之前系統所能吸收的干擾量來度量（Gallopin 2006）。

各種定義

Pimm（1991）將可塑性定義為“變數經過干擾後回復到其平衡狀態有多快”，單位為時間。他認為可塑性因此不能針對不穩定系統，特徵的返回時間為經歷干擾後回復到初始值的1/e（約37%）（How fast the variables return towards their equilibrium following a perturbation. Resilience is not, therefore, defined for unstable system. Characteristic return time is time taken for a perturbation to return to 1/e (～37%) of initial value）。Holling（1996）認為統治著主流生態學的單一平衡觀點（single equilibrium view）導致了將可塑性解釋為干擾後的返回時間，並稱之為“工程可塑性（engineering resilience）”。工程可塑性聚焦在穩定平衡（stable equilibrium）附近的行為及一個系統經歷干擾後趨向穩態（steady state）的速率，即返回平衡的速度（Folke 2006）。

自Holling（1973）以來，許多學者對可塑性的描述或再定義，基本上大同小異（表1）。譬如，Walker等（2004）將可塑性定義為“一個系統吸收干擾、經歷變化的同時重新組織以便仍然保持必需的同樣的功能、結構、特性及反饋的能力（Resilience is the capacity of a system to absorb disturbance and reorganize while undergoing change so as to still retain essentially the same function, structure, identity, and feedbacks）”。這裡，生態系統的重新組織其實是生態系統的基本特性之一。

生態可塑性的概念還被引入社會經濟系統或生態—社會複合系統（表1）。Hughes等（2005）認為在認識到擾動和變化是複雜的社會生態系統不可或缺的組分的基礎上，生態社會可塑性聚焦於周期性擾動、以及應對不確定性和危險性。

表1 關於可塑性的各種定義

類別Categories	定義Definitions	文獻References
生態的Ecological
1	系統維持能力以及吸收變化和干擾後仍然保持種群間或狀態變數間同樣關係的能力的一種度量	Holling 1973
2	系統通過改變變數及控制行為的過程來改變其結構前所能吸收的干擾量	Gunderson and Holling 2002
3	系統經歷衝擊但本質上仍然保留同樣的功能、結構與反饋、（因此）統一性的能力	Walker et al. 2006
4	1）吸收干擾的能力，2）自我組織的能力，3）學習和適應的能力	Walker et al. 2002
5	提出了可塑性的四個特性：1）寬容度（吸引域的寬度），2）阻力（吸引域的高度），3）不穩定性，4）跨尺度關係	Folke et al. 2004
6	隨生態系統動態而變化、發生在生態系統層次體系的每一個水平的數量特性	Holling 2001
7	可塑性指一個社會生態系統在轉移到一個狀態空間的不同的域（被一組不同的過程所控制）之前所能忍受的干擾量。但是，到底如何針對特定的社會生態系統去定量可塑性的大小？	Carpenter et al. 2001
8	系統在面臨內部變化和外界衝擊的情況下維持其同一性的能力	Cumming et al. 2005
社會—生態的; Social–ecological
1	群體或群落通過社會、政治和環境變化應對外來壓力或干擾的能力	Adger 2000
2	通過決策者的消費和生產活動在狀態之間變革的可能性	Brock et al. 2002
3	系統承受市場或環境的衝擊但不失去有效配置資源的能力	Perrings 2006
4	一個生態系統在面臨波動的環境和人類利用的情況下維持期待的生態系統功能的根本能力	Folke et al. 2002
5	一個社會生態系統吸收周期性擾動的能力（…）以維持必須的結構、過程和反饋	Adger et al. 2005:
6	一種分析社會—生態系統的思考方法或途徑	Folke 2006
7	長時期的柔韌性	Pickett et al. 2004
8	自然資源的長期維持	Ott and Döring 2004

（修改自Brand and Jax 2007）

相互關係

Gallopin（2006）針對穩定性景觀，將穩定性區分成三種類型或水平，並指出了與可塑性的關係。第一種，局域穩定性或工程可塑性，指在給定吸引域內在一個吸引子附近的系統軌跡行為；第二種，指系統狀態在系統穩定性景觀內不同吸引域之間的變化，系統保持在同一吸引域內的能力稱為生態可塑性；第三種包括穩定性景觀自身的變化，這是動力系統結構穩定性域，即系統在其動態方程被干擾情況下維護其軌跡的拓撲的能力（其穩定性景觀格局的定性特徵）。結構的不穩定代表原來的系統可能真正轉變為不同的系統。

Peterson等（1998）基於生態功能穩定性模型，詮釋了穩定性—工程可塑性—可塑性三者之間的關係，圖1A為物種多樣性與生態功能穩定性模型，圖1B為穩定性景觀。形象地說，重力將球向下吸引，因此景觀表面的凹陷處為穩定狀態，凹陷越深，越穩定，因為需要不斷增強的擾動才能將生態系統的狀態從凹陷底部移出來。凹陷側邊的陡峭程度與維持生態系統在穩定狀態附近的負反饋力的強度相對應，其結果是凹陷側邊的坡度越大，工程可塑性越大。物種越豐富，凹陷越深，即可塑性越大。

圖1 穩定性—多樣性—可塑性

穩定性和物種多樣性之間的關係可用一組穩定性景觀表示。一個系統的動態用一個景觀表示，它的狀態用一個被吸引到凹陷的球所表示。在不同的物種多樣性水平可能存在不同的景觀地貌。在這個模型中，凹陷越深，狀態的穩定性越大。坡度較小的穩定性表面區域的工程可塑性比坡度較大的區域要小（引自Peterson et al. 1998）。

假設一個生態系統能在多個自組織或穩定的狀態之間切換，則生態可塑性就是使系統從一種狀態轉移到另一種狀態所需要變化的度量（圖2）。一個狀態的穩定性是一個局部的測度，而一個狀態的可塑性是一個更大尺度的測度。

圖2 一個系統的多個不同穩定狀態

推動系統在景觀中移動的干擾和改變景觀形態的緩慢的系統變化均可驅動系統在狀態間的移動。一個狀態的穩定性是一個局部的測度，它取決於在當前位置景觀的坡度。而一個狀態的可塑性是一個大尺度的測度，因為它對應於系統現在所處凹陷的寬度（引自Peterson et al. 1998）

隱喻

Carpenter等（2001）批評道，長期以來，可塑性被用於表達不同的意思：與可持續性相關的隱喻，動態模型的特性，在社會生態系統的實地評估研究中能被測量的數量，但是關於量化可塑性的可操作的指標幾乎未被關注。

可塑性的概念性度量

一般將吸引域的容積（size of the attraction basin）作為Holling（1996）定義的生態可塑性大小的度量，從二維的穩定性景觀圖來看，這取決於波谷的深度和寬度。Scheffer等（2001）認為如果吸引域的容積越小，則可塑性也越低，甚至一個中等程度的擾動就可能使系統進入另一個吸引域。van Nes和Scheffer（2007）用圖3（A，B）直觀地表示可塑性的大小，而從小的擾動的恢復速率是局域穩定性的度量圖3（C, D），即通過在有波峰和波谷的穩定性景觀中球的命運來直觀地表述不同的生態可塑性（van Nes and Scheffer 2007）

圖3 用穩定性景觀表述生態可塑性

Walker等（2004）提出用4個要素來刻畫可塑性：1）寬度 Latitude）：指一個系統在不喪失恢復能力（未越過閾值，如果突破了閾值，系統建難以甚至不能恢復）的條件下能被改變的

圖4 一個三維的穩定性景觀圖

最大量；2）阻力（Resistance）：指系統被改變的難易程度；3. 不穩定性（Precariousness）：指系統現在的狀態離極限或閾值有多近；4. 組織形式（Panarchy）：因為跨尺度相互作用，在某個特定聚焦尺度的可塑性將同時受到上下尺度的狀態和動態的影響。他們將吸引域中的寬度、阻力和不穩定性進行了圖解（圖4），可以認為它們試圖對Holling（1973）可塑性概念的細化與形象化，但從本質上來看，僅是圖3的一種擴展。他們並未解釋如何定量這些參數，從本質上來說還是停留於概念的定性描述。圖4 是一個三維的穩定性景觀圖，有2個吸引域，在一個域內標示了系統現在的位置以及決定可塑性的三個參數，L=寬容度，R=阻力，Pr=不穩定性（引自Walker et al. 2004）

Walker等（2004）以草原生態系統為例給予了說明，即這一穩定性景觀有二個吸引域，一個為原始的（如許多牧草、灌木稀少、很多牲畜）穩態，另一個為退化的（如牧草稀少、灌木叢生、很少牲畜）穩態。人們的目的就是為了防止系統從原始的穩態進入困難或難以恢復的退化穩態。如果退化的吸引域深而陡（阻力值R較大），則需要更大的干擾或管理努力去改變系統的狀態或穩定性景觀。

可塑性的半定量

Carpenter等（2001）以湖泊生態系統為例，嘗試了一種半定量的方法。將湖泊區分為二種穩態：一種為低磷、慢循環和好水質，另一種是高P、快循環和差水質。以快變化變數（水中P）為縱軸、以慢變化變數（沉積物P）為橫軸來圖示系統平衡，以此度量可塑性（圖5）。圖5顯示水中磷與沉積物磷之間的關係—清水狀態的平衡和可塑性。箭頭表示不穩定與清水吸引域之間的距離。垂直虛線表示其中一種穩態的可塑性變為了零（引自Carpenter et al. 2001）。

圖5 清水狀態的平衡和可塑性

因為有多個穩態，因此必須確定考慮哪個特定的穩態，此處，選擇關注清水狀態的可塑性。圖5中的垂線將清水狀態的可塑性界定成3個區，在最左區，清水態可塑性無窮大，在最右區，系統從任何位置都將進入濁水態，清水穩態的可塑性為零。在中間區，如果起始點位於不穩定線下方，系統將進入清水態，反之將進入濁水態。

Carpenter等（2001）定義清水態的可塑性為不穩定平衡到清水平衡之間的距離，一個大於這一數量的P增加的干擾會使系統進入濁水態吸引域。此外，其它變化更慢的變數（譬如流域土壤的背景P濃度）也會影響清水態吸引域的可塑性：如果土壤P極低，曲線將伸直到濁水態吸引域消失，如果土壤P極高，曲線將抬起到在所有沉積物P水平下清水態可塑性均為零。

圖5的參數是可以具體化的，因此，以這種方式對可塑性的度量應該可以稱得上半定量。雖然這也會面臨一些不確定的困難，如影響水質的因素除了P還有N，還會受到氣候變化的影響，沉積物—水界面還存在著複雜的N、P交換過程，等等。

van Nes和Scheffer（2007）通過模型研究認為系統從小擾動的恢復速率（這有時被稱為工程可塑性engineering resilience）是生態可塑性的一個很好的指標。這樣的恢復速率隨著災難性的穩態轉化的臨近而降低，這種現象在物理學中被稱為臨界鬆弛（critical slowing down）。他們在所用的6種生態模型中都觀察到這種現象的發生，並且都離穩態轉化的閾值足夠遠，因此在實踐上可能可以用於系統災變的早期預警。圖6是根據May（1977）的模型（牧食以邏輯斯蒂方程增長的種群X，環境容量K=10）進行模擬研究的結果。

圖6 模型模擬的瞬時擾動實驗

van Nes和Scheffer（2007）實際上在討論系統在穩定性景觀的特定吸引域內的行為，有些類似Walker等（2004）描述的不穩定性（圖4中的Pr）。

圖6是利用May（1977）的模型模擬的瞬時擾動實驗，在二種情形，擾動導致10%的生物量下降（垂直箭頭）（引自van Nes and Scheffer 2007）。

可塑性的變化

很顯然，依據可塑性的定義及圖解，穩定性景觀的變化將會導致生態可塑性的變化。Walker等（2004）認為外界的驅動因素（降雨、交換速率）和內部的過程（植物演替、捕食者—獵物周期、管理實踐）能導致穩定性景觀的變化，如吸引域數目的變化、域在狀態空間中位置的變化、域之間閾值（邊緣）位置的變化（圖4中的L）或域“深度”的變化。比較圖4和圖7，可見穩定性景觀的變化。

圖7 穩定性景觀的變化

穩定性景觀的變化引起了系統所在的域的萎縮以及另一個域的擴張（圖7）。如果穩定性景觀沒有發生變化，系統可能變換了域（引自Walker et al. 2004）。