物種進化是一個緩慢的歷史過程，其結果是導致新物種的誕生。可根據空間進化特徵區分為三類：a）異域性物種形成、鄰域性物種形成和同域性物種形成三類。達爾文認為，物種進化的內在條件是連續變異的累積，外在條件是有空缺的生態位。現代科學認為，物種進化的遺傳學機制是有性生殖物種基因庫的反覆分裂，生態學機制是生態位的不斷創造與細分。
基本介紹
- 中文名：物種進化方式
- 外文名：Ways of speciation
- 分類：3種
- 對象：物種
- 類型：進化方式
- 機制：基因庫的分裂，生態位的細分
物種進化方式,物種進化機制——達爾文的觀點,內在條件—連續變異的累積,外在條件—沒有空缺的位置就沒有自然選擇,物種進化機制——現代觀點,遺傳學機制—有性生殖物種基因庫的反覆分裂,生態學機制—生態位的不斷創造與細分,
物種進化方式
物種進化是一個緩慢的歷史過程，其結果是導致新物種的誕生。可根據空間進化特徵區分為三類：
a）異域性物種形成：與原來種由於地理隔離而進化形成新種。
B）鄰域性物種形成：鄰域性物種形成發生在分布相鄰區域，僅有部分地理隔離的種群。
C）同域性物種形成：物種發生在分化種群沒有地理隔離的情況下。
物種進化機制——達爾文的觀點
內在條件—連續變異的累積
關於物種的進化，達爾文充分展現了其作為一個偉大博物學家的敏銳智慧，他絕對信奉漸進性。他說，“有些人類有用的變異大概是突然發生的，即一步躍成的......我們無法想像一切品種都是突然產生的，而一產生就像今日所看到的那樣完善和有用......自然給予了連續的變異，人類在對他們自己有用的一定方向上積累了這些變異......沒有人會假定我們最精選的生物，是從原始祖先由一次變異而產生的......正如近代地質學差不多排除了一次洪水能鑿成大山谷的觀點那樣，自然選擇也將把連續創新生物的信念、或生物的構造能發生任何巨大的或突然的變異的信念排除掉了”（Darwin 1872）。達爾文的觀點毫無疑問與絕大多數物種演化需要經歷漫長時間的地質學證據相吻合。
外在條件—沒有空缺的位置就沒有自然選擇
達爾文說，“如果沒有有利的個體差異或變異發生，自然選擇就無所作為；同時在這個地區的自然機構中如果沒有空的位置可以讓一個或更多改變的生物更好地占據，自然選擇也無所作為”（Darwin 1872）。達爾文所說的“位置”似乎類似於我們現在所說的生態位。
那么，這樣的生態位是如何產生的呢？達爾文說，“這樣的新位置決定於氣候的緩慢變化或者決定於新生物的偶然移入，並且更重要的，可能決定於某些舊生物的徐緩變異；由於後者產生出來的新類型，便和舊類型相互發生作用和反作用”（Darwin 1872）。
達爾文所謂的沒有生態位就沒有自然選擇的觀點也是十分正確的。謝平（2014）認為，生態位就應該是達爾文自然選擇中的“自然”。達爾文認為生態位的變化來源於緩慢的物理過程或已有生物相互關係的變化，這也是正確的。但是，他似乎忽視了物種不斷的分化也是一種重要的新生態位的創造行為，此外，一般來說，物種的生態位是具有一定可塑性的。
物種進化機制——現代觀點
物種進化既是一個遺傳過程，也是一個生態過程，兩者密切交織，不可割裂。
遺傳學機制—有性生殖物種基因庫的反覆分裂
謝平（2014）指出，地球上98%以上的物種中能進行有性生殖，雖然所有的原核生物只能進行無性生殖，以及一些植物和低等的無脊椎動物能進行有性與無性的混合生殖方式，但能進行無性生殖的生物種類遠不及有性生殖。因此，有理由判斷，有性生殖是推動物種分化的重要生殖方式：
首先，有性生殖物種是將基因庫（承載著種族延續的遺傳指令）流動性地保存於相互間能夠交配的種群的個體之中。任何一個個體都是來自基因庫中的兩個個體（父本和母本）的基因組的隨機組合。
第二，與無性生殖相比，有性生殖物種必定具有產生豐富變異的遺傳機制。現已知道，有性生殖物種在減數分裂過程中同源染色體之間出現聯會與交換，這可能是引發物種不斷進行遺傳變異的根本機制。染色體的這種易變行為，可能是有性生殖的一種偶然而特殊的產物，但卻是物種變異的主要來源（當然由環境因子如射線引發的生殖細胞的突變也具有重要意義）。如果沒有有性生殖特有的變異機制，就不會有如今萬紫千紅的生命世界，也不會有我們今天的人類！
第三，任何一個物種的基因庫都有無限增加變異的趨勢，而它不可能容納無限的變異。也就是說，即便是一個數量相對穩定的群體，變異也將不斷地進行下去而導致基因庫的不斷擴增或變更，這主要源於減數分裂的內稟特性，也可能起因於物種在對環境（生物的和非生物的）緩慢適應過程中可獲得的一些可遺傳的變異。因此，任一物種的基因庫終將分裂（除非它提前消亡），新物種就此誕生，這個新誕生的物種又將進入新一輪的基因庫的變異累積與分裂的循環……。
因此，有性生殖物種的不斷分化不僅源於其特殊的基因保存方式，也根植於其基因庫的一種內稟特性之中，即物種不斷地重複著遺傳變異累積—基因庫分裂—遺傳變異累積的循環。這是有性生殖物種不斷分化的最重要的遺傳機制。
發生在島嶼上的快速的隔離成種現象也說明物種基因庫的不斷變異性。達爾文曾注意到，生存在島嶼上的所有物種的數目比大陸上同樣面積上生存的生物要少，但其中大部分卻是本地的特有種。島嶼上大量新物種的出現不僅僅說明了隔離對成種的重要性，它同時也說明了任一物種的基因庫都在不停的變化，因為沒有後者（假如它的基因庫始終維持不變的話），即便某一物種的一些個體漂上了一座孤島，不論過多久它應該還是原來的種，與原來種群的個體還是能夠交配。當然，不同物種基因庫分裂的速率會有所不同，這種差異甚至還會很大。
生態學機制—生態位的不斷創造與細分
謝平（2014）指出，在地球上的生命誕生之初，哪裡會有那么多的生態位來容納不斷增加的新物種呢？在過去數十億年間地球環境的演化歷史告訴我們，生命的進化不斷地創造或改造著自然界，譬如大氣圈的氧化為動植物的登入創造了必需的生存條件，據說，臭氧層的出現可防止紫外傷害，這就為陸地生命的繁榮開闢了廣闊的空間，這其實是一次自然歷史上最偉大的生態位創造！
物種離不開食物與空間，即它們的生存資源，但地球表面的資源是有限的，而另一方面物種又具有不斷分化的內稟趨勢。這種資源的有限性與物種分化的無限性之間的對立就推動著地球表面的生態位的不斷細分。即便如此，地球也不可能無限地容納新物種，物種分化必定會被反饋平衡於一個有限的範圍內，因為當物種不斷分化時，總會有一些物種由於種群數量太小而使同種的個體間難以進行交配而導致滅絕，這樣分化與滅絕就達到了一個相對平衡。
從生態學的視角來看，自然界不斷重複著“物種分化—生態位創造—新物種再分化—生態位再創造......”的循環過程。即隨著物種的分化，可促進生存環境的改造與變化，這又導致生態位的增加，可為物種的生殖隔離創造新的條件，促進物種的再分化（細分）....如此循環往復。簡單地說，生命活動自身不斷地創造新的生態位，而新的生態位又為物種分化提供條件（創造了新的自然選擇目標）。另一方面，新舊物種間的競爭與適應也還會導致生態位的不斷細分。試問，如果不是這種生態位的不斷細分，何以能見到熱帶雨林的一棵大樹承載數以萬計物種的奇觀呢？
總的來說，物種分化與自然（生態位）創新是一種相互促進的正反饋關係，兩者呈現出一種無限分化或多樣化的趨勢！從某種意義上來說，生命及其所形成的群落不僅是其自身進化歷史的產物，而且是物種生態關係演化的產物，還是氣候與地理環境的產物。
