植物礦質代謝

植物礦質代謝，主要是指對礦質元素的吸收和利用。細胞從環境中吸收礦質元素的實質即溶質的跨膜運轉或跨膜傳遞。植物對礦質元素的吸收和對水分的吸收不成正比例，二者之間既相關聯，又各自獨立。根本原因：二者的吸收機制不同。 植物礦質代謝是植物四種代謝之一，

基本介紹

• 中文名：植物礦質代謝
• 元素：C、H、O、N
• 定義：礦質元素的吸收和利用
• 本質：跨膜運轉或跨膜傳遞

植物必需元素的標準

植物必需元素的標準：須同時具備以下三項條件：

①若缺乏該元素，植物不能完成其生活史；

②缺少該元素，植物會表現出專一的病症（缺素症），提供該元素，則可消除或預防該病症；

③該元素在植物營養生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養液或介質的物理、化學或微生物條件所引起的間接的結果。

目前公認的絕大多數植物的必需元素共19種：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Si、Na。

植物必需的礦質元素：上述19種元素中，除C、H、O外，其餘16種元素為植物必需的礦質元素。

植物的必需元素分類

植物的必需元素可分為大量元素（major element，marcoelement）和微量元素（minor element，microelement，trace element）。

大量元素（大量營養）

植物需要量較大、含量通常為植物體乾重0 .1%以上的元素。共9種：即C、H、O等三種非礦質元素和N、P、K、Ca、Mg、S、Si等7種礦質元素。

微量元素（微量營養）

植物需要量極微、含量通常為植物體乾重0. 01%以下的元素。此類元素在植物體內稍多即可對植物產生毒害。共9種：即Na、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等礦質元素。

植物必需礦質元素的生理作用

概括地講，植物必需礦質元素在體內有三個方面的生理作用：

（1）是細胞結構物質的組成成分。

（2）作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調節酶的活動。

（3）起電化學作用，參與滲透調節、膠體的穩定和電荷的中和等。大量元素中有些同時具備上述二三個作用，而大多數微量元素只具有酶促功能。

植物細胞對礦質元素的吸收

細胞從環境中吸收礦質元素的實質即溶質的跨膜運轉或跨膜傳遞（transport across membrane）。

植物細胞吸收礦質元素的方式：被動吸收（passive absorption）、主動吸收（active absorption）、胞飲作用（pinocytosis）

電化學勢梯度與離子轉移

離子的選擇性積累：

1）積累（accumulation）：活細胞吸收某溶質（離子），最終使胞內該溶質（離子）的濃度（Ci）遠遠高於其胞外濃度（Co）的現象。積累的程度以積累率（Ci/Co）衡量。

2）選擇性（selectivity）：細胞吸收某溶質（離子）的量不與環境溶液中該溶質（離子）的量成比例，並且在溶液中存在其他溶質（離子）時其吸收相對獨立。

3）競爭性抑制（competitive inhibition）：細胞在吸收某些離子對（ion pair）中的離子時存在的相互抑制的現象。這些離子對如：K+-Rb+；Cl--Br-；Ca2+-Sr2+；SO42--SeO42- 等。該現象說明細胞吸收這些離子對的機制相似，或這些離子對在膜上有相同的結合位置。

電化學勢梯度：

1）化學勢梯度（chemical potential gradient）：膜兩側某溶質的濃度差構成該溶質的濃度梯度，此濃度梯度亦即該溶質的化學勢梯度。

2）電勢梯度（electrical potential gradient）：膜兩側某溶質的電荷差構成該溶質的電勢差，即電勢梯度。

3）電化學勢梯度（electrochemical potential gradient）：膜兩側帶電荷溶質既有電勢梯度，同時又有化學勢梯度。二者合稱為電化學勢梯度。

細胞吸收不帶電荷的溶質與膜兩側該溶質的化學勢梯度有關；細胞吸收帶電荷的溶質則與膜兩側該溶質的電化學勢梯度有關。

就某個離子而言，其跨膜電勢梯度與其化學勢梯度（或離子分布）之間的關係可用能斯特方程（Nernst equation）來表示：

Δen/j = -2. 3RT/z F × lg Cij/Coj

上式表示離子j在膜內外被動轉運（擴散）達到平衡時膜內外電勢差與化學勢差之間的關係。

擴散作用與被動吸收

擴散作用（diffusion）：某物質從其電化學勢較高的區域向其電化學勢較低的區域發生淨轉移，即物質順其電化學勢梯度移動的現象。擴散作用可簡稱為擴散。擴散不會導致物質逆其電化學勢的積累。

細胞與環境之間的物質轉移可以通過擴散作用進行。植物細胞經擴散作用而吸收物質不消耗細胞代謝能量，屬於被動吸收（非代謝性吸收）。

物質跨越細胞膜的擴散作用可分為單純擴散與易化擴散。

單純擴散：某物質（溶質）不需要其他物質輔助，而順其電化學勢梯度進行的跨膜轉移。

非極性溶質（如O2、CO2、NH3）均可以單純擴散方式較快地通過脂質雙分子層。極性較強的水分子通過膜上的水通道蛋白—水孔蛋白（aquaporin）也可輕鬆地以擴散方式跨膜運送。

易化擴散：某物質（溶質）通過擴散作用跨膜轉移時，需要膜上的某些特殊蛋白質（膜傳遞蛋白）的幫助。以此種方式進行的擴散即為易化擴散（facilitated diffusion）。

極性溶質以擴散方式跨膜轉移時往往需要通過易化擴散進行。這將比其以單純擴散轉移快得多。非極性物質也可通過易化擴散來進行跨膜轉移。

膜傳遞蛋白與離子運轉

膜傳遞蛋白：細胞膜上具有轉運功能的蛋白質。主要包括通道蛋白和載體蛋白兩類。均為膜上的束縛蛋白。

（一）通道蛋白：簡稱通道（channel）或離子通道（ion channel）。通道蛋白的構象可隨環境變化而變化。

通道蛋白在某種構象時中間會形成允許離子通過的孔道。

離子通過通道取決於兩方面因素：

1）從通道蛋白講，通道孔的大小及孔內表面電荷使得通過通道的離子具有選擇性（專一性）；

2）從將要通過通道的離子本身講，離子帶電情況與其水合規模是其通過通道轉移時通透性的限定因素。

離子經通道蛋白進行擴散為易化擴散。

離子通過離子通道擴散的速率：106～108個/s。

離子通道的“門”現象：離子通道的“開”和“關”。已知該現象受跨膜電勢梯度和外界理化信號的刺激並對其作出反應。

離子經離子通道跨膜轉移可產生出pA級的電流，用特製的儀器可對此電流加以檢測。並據此對通道特性及所通過的離子屬性加以確定。

膜片-鉗位技術（patch-clamp technique）與膜片-鉗儀。

套用上述技術，已在植物質膜和液泡膜上發現了一系列離子通道。

（二）載體蛋白：

載體蛋白：載體（carrier）、傳遞體（transport）、透過酶（permease，penetrase）、運輸酶（transport enzyme）。

溶質（離子）經載體運轉的特點：選擇性（專一性）、飽和效應。因此具有酶的屬性：Km 及Vmax值的變化及其意義。

溶質（離子）經載體進行的轉運既可以是主動的（逆電化學勢梯度進行），也可以是被動的（易化擴散方式）。

溶質（離子）經載體進行的轉運速率低於經通道進行的轉運（約為104～105個/S）。

載體的種類：單向傳遞體（uniporter）、同向傳遞體（symporter）、反向傳遞體（antiporter）等。

（三） H+-ATP酶與主動轉運：

1、ATP酶與主動轉運

ATP酶即ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）。該酶為跨膜的多聚蛋白體複合物，系特殊的載體。該酶既可催化ATP水解為ADP和Pi，也可催化ADP與Pi合成為ATP。即可催化可逆反應：

ATP + H2O→ADP +Pi +32 kJ

ATP酶所催化的ATP水解為放能反應，其釋放的能量可用於離子的主動轉運。因此ATP酶具有“泵”的性質。由於依賴ATP酶的轉運會導致膜兩側電勢差的形成，因此ATP酶也被稱為“電致泵（electrogenic pump）。

1）ATP酶與主動轉運

溶質中的H+、K+、Na+、Ca2+等陽離子及Cl-等陰離子可利用ATP酶水解ATP時釋放的能量直接進行主動轉運。轉運這些離子的ATP酶相應地被稱為質子（H+）泵、鉀泵、鈉泵、鈣泵等。其中的質子泵最為重要。

2）H+-ATP酶與主動轉運

質子（H+）是通過ATP酶進行主動轉運最主要的離子。這種主動轉運H+的ATP酶即H+-ATP酶或質子泵。

H+-ATP酶（或質子泵）與鉀泵、鈣泵等其他離子泵的最大區別是質子泵除完成主動轉運質子（H+）的功能外，還伴隨著對其他溶質（離子）的主動轉運。前者為質子泵的初級主動轉運（primary acative transport），後者則為質子泵的次級主動轉運。

質子動力：H+-ATP酶利用ATP水解釋放的能量將質子（H+）從膜的一側運至另一側，結果形成跨膜的電勢梯度（ΔE ）及化學勢梯度（ΔpH），此二者則合稱為質子電化學勢梯度（Δμ H+）。

Δμ H+ = FΔE－2 .3RTΔpH

Δμ H+ 也被稱為質子動力（proton motive force，pmf）。該動力將推動質子返回膜的原來一側。

次級共轉運：通過初級轉運的質子在返回膜的原來一側時，必須通過膜上的載體才能被動地擴散回去，與此同時通過同一載體轉運其他溶質（離子）。這種質子伴隨其他溶質通過同一載體進行的轉運即為次級共轉運或協同轉運（cotransport）。這樣，在初級主動轉運中形成的質子動力即被用來進行其他溶質（離子）的主動轉運。

次級共轉運的類型：

同向轉運（共向轉運，symport）——被轉運物質與H+同向越過膜的轉運；陰離子與中性物質通常以此種方式進行跨膜轉運。

反向轉運（antiport）——被轉運物質與H+反向越過膜的轉運。一些陽離子可以此種方式轉運。

單向轉運（uniport）—— 僅與膜電勢梯度（ΔE）相關聯的轉運，屬於需要載體的易化擴散。參與單向轉運的載體被稱為單向傳遞體。

質子泵的主要類型

（1）質膜質子泵：即質膜H+-ATP酶，分子量約為200KD，水解ATP活性位點在質膜細胞質一側。最適pH為6 .5，底物為Mg2+-ATP。K+可刺激其活性。該酶以H3O+形式泵出H+，H+/ATP計量近似1。正釩酸鹽（ortho-vanadate）為質膜質子泵的專一抑制劑。己烯雌酚（DES）對該酶也有一定抑制效果。過量的Mg2+或ATP也會對該酶產生抑制效應。質膜質子泵與物質跨質膜轉運關係密切。此外，質膜質子泵與許多生理過程有關，故又被稱為主宰酶（master enzyme）。

（2）液泡膜質子泵：液泡膜質子泵由液泡膜H+-ATP酶及液泡膜焦磷酸酶組成。其中液泡膜H+-ATP酶有以下特點：分子量400KD，水解ATP的活性位點在液泡膜的細胞質一側。H+/ATP計量約為2～3。Cl-、Br-、I-等對該酶有激活作用。該酶可被硝酸鹽抑制，但不被釩酸鹽抑制。液泡膜H+-ATP酶與跨液泡膜的物質轉運有密切關係。

液泡膜上的焦磷酸酶能夠利用焦磷酸的水解而參與跨液泡膜Δμ H+的建立。

（3）線粒體膜與葉綠體膜上的H+-ATP酶：分子量約為450KD，H+/ATP計量約為3，酶活性受疊氮化鈉（NaN3）的抑制。此類酶的生理作用已在呼吸作用、光合作用等章節論述。

胞飲作用

細胞通過質膜的內折而將物質轉移到胞內的過程稱為胞飲作用（簡稱為胞飲）。胞飲作用屬於非選擇性吸收方式，因此，包括各種鹽類、大分子物質甚至病毒在內的多種物質都可能通過胞飲作用而被植物吸收。這就為細胞吸收大分子物質提供了可能。胞飲作用不是植物吸收礦質元素的主要方式。

植物根系對礦質營養的吸收

植物根系吸收礦質元素的特點

1、對礦質元素和水分的相對吸收：植物對礦質元素的吸收和對水分的吸收不成正比例，二者之間既相關聯，又各自獨立。根本原因：二者的吸收機制不同。

2、離子的選擇性吸收：植物根系吸收離子的數量與溶液中離子的數量不成比例的現象。該現象的基礎在於植物細胞吸收離子的選擇性。

植物根系吸收離子的選擇性主要表現在兩個方面：①植物對同一溶液中的不同離子的吸收不同；②植物對同一種鹽的正負離子的吸收不同。由此派生出三種類型的鹽：生理酸性鹽（physiologically acid salt），如(NH4)2SO4；生理鹼性鹽，如NaNO3、Ca（NO3）2等；生理中性鹽，如NH4NO3。

3、單鹽毒害和離子對抗：

①單鹽毒害：植物在單鹽溶液中不能正常生長甚至死亡的現象被稱為單鹽毒害（toxicity of single salt）。所謂單鹽溶液，是指只含有一種鹽份（或一種金屬離子）的鹽溶液。單鹽毒害的特點是：

a. 單鹽毒害以陽離子的毒害明顯，陰離子的毒害不明顯；

b. 單鹽毒害與單鹽溶液中鹽份是否為植物所必需無關。

②離子對抗：在單鹽溶液中加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現象就會減弱或消除。離子間的這種作用即被稱作離子對抗或離子頡頏（ion antagonism）。 離子對抗的特點：

a. 元素周期表中不同族的金屬元素的離子之間一般有對抗作用；

b. 同價的離子之間一般不對抗。例如：Na+或K+可以對抗Ba2+和Ca2+。

單鹽毒害和離子對抗的的實質：可能與不同金屬離子對細胞質和質膜親水膠體性質（或狀態）的影響有關。

平衡溶液：由多種鹽份組成的對植物生長無毒害作用的溶液。土壤溶液對陸生植物、海水對海藻等均為天然的平衡溶液。人工配製的Hoagland溶液也是平衡溶液。

吸收機理

1、將離子吸附在根部細胞表面：主要通過交換吸附進行。所謂交換吸附是指根部細胞表面的正負離子（主要是細胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解離出的H+和HCO3-）與土壤中的正負離子進行交換，從而將土壤中的離子吸附到根部細胞表面的過程。在根部細胞表面，這種吸附與解吸附的交換過程是不斷在進行著的。具體又分成三種情形：

①土壤中的離子少部分存在於土壤溶液中，可迅速通過交換吸附被植物根部細胞表面吸附，該過程速度很快且與溫度無關。根部細胞表面吸附層形成單分子層吸附即達極限。

②土壤中的大部分離子被土壤顆粒所吸附。根部細胞對這部分離子的交換吸附通過兩種方式進行：一是通過土壤溶液間接進行。土壤溶液在此充當“媒介”作用；二是通過直接交換或接觸交換（contact exchange）進行。這種方式要求根部與土壤顆粒的距離小於根部及土壤顆粒各自所吸附離子振動空間的直徑的總和。在這種情況下，植物根部所吸附的正負離子即可與土壤顆粒所吸附的正負離子進行直接交換。

③有些礦物質為難溶性鹽類，植物主要通過根系分泌的有機酸或碳酸對其逐步溶解而達到吸附和吸收目的的。

2、離子進入根部內部：

①通過質外體（非質體，apoplast）途徑進入根部內部。

質外體：質外體或自由空間，指植物體內由細胞壁、細胞間隙、導管等所構成的允許礦物質、水分和氣體自由擴散的非細胞質開放性連續體系。

表觀自由空間（apparent free space，AFS）：自由空間占組織總體積的百分比。AFS一般為5%～20%。由於真正的自由空間很難測定，通常即以RFS來代替衡量。RFS也可稱為相對自由空間（relative free space，RFS）。

離子經質外體運送至內皮層時，由於有凱氏帶的存在，離子（和水分）最終必須經共質體途徑才能到達根部內部或導管。這使得根系能夠通過共質體的主動轉運及對離子的選擇性吸收控制離子的運轉。

另外，在內皮層中還有一種通道細胞可作為離子和水分轉運的途徑之一。

②通過共質體途徑進入根部內部。

共質體（symplast）：植物體內細胞原生質體通過胞間連絲和內質網等膜系統相聯而成的連續體。溶質經共質體的運輸以主動運輸為主。

3、離子進入導管：離子經共質體途徑最終從導管周圍的薄壁細胞進入導管。其機理尚不甚明確。

影響植物根系吸收礦質元素的土壤因素

1. 土壤溫度 土壤溫度過高或過低，都會使根系吸收礦物質的速率下降。

高溫（如超過40℃）使酶鈍化，影響根部代謝，也使細胞透性加大而引起礦物質被動外流。

溫度過低，代謝減弱，主動吸收慢，細胞質粘性也增大，離子進入困難。同時，土壤中離子擴散速率降低。

2. 土壤通氣狀況 根部吸收礦物質與呼吸作用密切有關。土壤通氣好，增強呼吸作用和ATP的供應，促進根系對礦物質的吸收。

3. 土壤溶液的濃度 土壤溶液的濃度在一定範圍內增大時，根部吸收離子的量也隨之增加。但當土壤濃度高出此範圍時，根部吸收離子的速率就不再與土壤濃度有密切關係。此乃根細胞膜上的傳遞蛋白數量有限所致。而且，土壤溶液濃度過高，土壤水勢降低，還可能造成根系吸水困難。因此，農業生產上不宜一次施用化肥過多，否則，不僅造成浪費，還會導致“燒苗”發生。

4. 土壤溶液的pH值

（1）直接影響根系的生長。大多數植物的根系在微酸性（pH5.5～6.5）的環境中生長良好，也有些植物（如甘蔗、甜菜等）的根系適於在較為鹼性的環境中生長。

（2）影響土壤微生物的活動而間接影響根系對礦質的吸收。當土壤偏酸（pH值較低）時，根瘤菌會死亡，固氮菌失去固氮能力。當土壤偏鹼（pH值較高）時，反硝化細菌等對農業有害的細菌發育良好。這些都會對植物的氮素營養產生不利影響。

（3）影響土壤中礦質的可利用性。這方面的影響往往比前面兩點的影響更大。土壤溶液中的pH值較低時有利於岩石的風化和K+、Mg2+、Ca2+、Mn2+等的釋放，也有利於碳酸鹽、磷酸鹽、硫酸鹽等的溶解，從而有利於根系對這些礦物質的吸收。但pH值較低時，易引起磷、鉀、鈣、鎂等的淋失；同時引起鋁、鐵、錳等的溶解度增大，而造成毒害。相反，當土壤溶液中pH值增高時，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等會形成不溶物，有效性降低。

5. 土壤水分含量 土壤中水分的多少影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等，從而影響到根系對礦物質的吸收。

6. 土壤顆粒對離子的吸附 土壤顆粒表面一般都帶有負電荷，易吸附陽離子。

7. 土壤微生物 菌根的形成可增強根系對礦物質和水的吸收。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。而反硝化細菌則引起NO3—N損失。

8. 土壤中離子間的相互作用 溶液中某一離子的存在會影響另一離子的吸收。例如，溴的存在會使氯的吸收減少；鉀、銣和銫三者之間互相競爭。

礦物質在植物體內的運輸

運輸形式

（以根部吸收的礦物質的運輸為例）

氮素：根部吸收的氮素，大部分在根部轉化為有機氮化合物（如天冬氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、天冬醯胺、谷氨醯胺等）而向上運輸，少部分以硝酸根形式向上運輸。

磷素：大多以正磷酸鹽形式運輸，少部分在根部轉化為有機磷化合物（如甘油磷酸膽鹼、己糖磷酸酯等）而向上運輸。

硫素：絕大部分以硫酸根形式向上運輸，少數在根部形成蛋氨酸及谷胱甘肽等形式向上運輸。

金屬元素：一般以離子形式向上運輸。

運輸途徑

分析方法--木質部-韌皮部隔離法結合放射性同位素示蹤。結果證明：

根部吸收的礦物質通過木質部向上運輸，也可從木質部橫向運至韌皮部。進入韌皮部的礦物質還可再向下運輸，從而參與植物體內的礦質離子循環。

葉片吸收的礦物質通過韌皮部向上或向下運輸，也可從韌皮部橫向運至木質部並參與植物體內的礦質離子循環。

運輸速度：30～100 cm/h。

礦物質在植物體內的分配

可再利用元素

能夠參與礦質離子循環的元素,主要有兩類：一類是通常以不穩定化合物形式被運輸或被利用的元素（如氮、磷、鎂等）；另一類是在植物體內始終呈離子狀態的元素（如鉀）。

可再利用元素優先分配至代謝旺盛的部位。植物缺乏這些元素時，缺素症首先表現在較老的組織或器官中。參見缺素症檢索表。

不可再利用元素

通常是一些不能夠參與礦質離子循環的元素。如：鈣、鐵、錳、硼等。其中尤以鈣最為典型。

不可再利用元素被分配至植物所需部位後即被固定。植物缺乏這些元素時，缺素症首先表現在較幼嫩的組織或器官中。參見缺素症檢索表。

植物礦質營養的同化 ---氮素的同化

氮素循環

自然界中土壤、水體、大氣層以及動植物及人類活動中氮素的轉變過程。

氮素同化

在氮素循環過程中，無機態的氮素（N2、NO3-、NH4+等）逐步轉變為有機態氮的過程。因此，氮素同化可包括固氮、硝酸鹽和銨鹽的同化等過程。

生物固氮

由固氮微生物將大氣中的游離氮（N2）轉化為含氮化合物（NH3或NH4+）的過程。生物固氮是地球上固氮過程中最重要的組成部分。約占總固氮量的75%。

硝酸鹽的代謝還原

[1]硝酸鹽還原為亞硝酸鹽：

NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O

該過程由硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）催化。光照有利於該過程進行。

NR定位於細胞質，為同型二聚體（homodimer）結構，相對分子質量為200～500KD。每個亞基各含一個FAD、Cytb557、鉬複合體等輔基。NR為適應酶（adaptive enzyme）或誘導酶（induced enzyme）。由核DNA編碼。

[2] 亞硝酸鹽還原為氨（或銨）：

NO2- + 8H+ + 6e-→NH4+ + 2H2O

該過程由亞硝酸還原酶（nitrite reductase，NiR）催化。

NiR定位於葉綠體（chloroplast）或根中的前質體（proplastid）。已知葉綠體中的NiR有兩個亞基，相對分子質量為60～70KD。其輔基由一鐵硫原子簇（4Fe-4S）及一個西羅血紅素（sirohaem）組成， NO2- 即在此部位被還原為NH4+ 。NiR由核DNA編碼，可被硝酸鹽誘導產生。

在葉綠體中，NO2-還原所需的電子來自於還原態的鐵氧還蛋白（Fdred）。由NO2-到NH4+的中間產物及其變化機制尚不甚清楚。有人認為可能是NiR還原過程中產生的硝醯基（NOH）和羥胺（NH2OH）與NiR結合為複合物而未能顯示出來。

光照有利於NO2-還原，可能與照光時植物生成較多Fdred有關。NO2-的還原也需要氧，故缺氧時該過程受阻。

非綠色組織（如根）中，NO2-還原所需的電子供體也尚不清楚。

氨態氮的同化

①形成谷氨醯胺。由谷氨醯胺合成酶（glutamine synthetase，GS）催化氨態氮與谷氨酸形成。該步反應實質上已完成了氨態氮的同化，故最為重要。

②谷氨醯胺的進一步轉變：

a .轉變為谷氨酸：谷氨醯胺在谷氨酸合成酶（glutamate synthetase）（又稱為谷氨醯胺-α-酮戊二酸轉氨酶，glutamine α-ketoglutarate aminotransferase，GOGAT）催化下與α-酮戊二酸轉變為二分子谷氨酸（其中一分子相當於原來的那一分子谷氨酸）。

b .轉變為天冬醯胺：谷氨醯胺在天冬醯胺合成酶的催化下將氨基轉移至天冬氨酸而成。

③谷氨酸的轉變：通過轉氨酶催化，谷氨酸與草醯乙酸轉變為天冬氨酸和α-酮戊二酸。該反應即轉氨作用或氨基交換作用。轉氨反應中的草醯乙酸由PEP羧化而來。

④氨態氮也可與α-酮戊二酸經由谷氨酸脫氫酶（glutamate dehydrogenase，GDH）催化而形成谷氨酸。但有研究表明，GDH與氨態氮親和力很低，被認為在氨態氮的同化中並不重要。

植物吸收礦質元素的過程分為兩個階段先交換吸附後主動運輸。交換吸附是在細胞外進行的，主動運輸使離子從細胞外運輸到細胞內。呼吸作用與礦質元素離子的吸收有著密切的聯繫，呼吸作用為交換吸附提供H+和HCO3-，為主動運輸提供能量。長期水淹影響植物的正常生長和發育，原因主要有兩點：一是根細胞無氧呼吸產生酒精對細胞有毒害作用；二是無氧呼吸提供的能量少，導致植物吸收礦質元素離子的數量減少而不能滿足植物生長發育的需要。

植物對礦質元素離子的吸收具有選擇性是與根細胞膜上載體的數量多少有關，與土壤溶液中離子的濃度不成比例。

礦質元素離子在植物體的存在狀態有3種：一是以離子的形式存在，不形成任何形式的化合物，如K+；二是形成易溶的、不穩定的化合物，如N、P、Mg等，因為蛋白質、核酸、葉綠素等都是不穩定的，在正常的細胞中，合成和分解達到一種動態的平衡；三是形成難溶的、穩定的化合物，如Fe、Ca等，在植物細胞中形成一些有機酸的鈣鹽和鐵鹽均不溶於水，也不易分解。以前兩種形成存在的礦質離子在植物體內是可以重複利用的，後一種形式存在的礦質離子是不可以重複利用的，即在植物體內只能利用一次。

缺素對植物的影響是：缺少可重複利用的元素，一般先受傷的是老的部位，幼嫩的部位在短時間內還正常生長；缺少不可重複利用的元素，一般先受傷的是幼嫩的部位，老的部位還能保持正常。

通過灰分成分來判斷植物對某種礦質離子的利用狀況，一般來說，老葉灰分中含較多而嫩葉灰分中較少的元素，常是不可重複利用的元素，因為在衰老脫落前這些元素沒有轉移出去。可重複利用的元素，在老葉和嫩葉中的含量一般相差不大。