動物學史,進化史,分類史,形態特徵,貝殼,外套膜,身體,特殊結構,分布範圍,棲息環境,生活習性,日常活動,攝食行為,共生關係,天敵,生長繁殖,繁殖方式,繁殖過程,下級分類,養殖技術,人工育苗,養成,採收,保護狀況,保護等級,物種現狀,威脅因素,保護措施,主要價值,食用價值,工業價值,藥用價值,
動物學史
進化史
江珧科物種最早出現在古生代,其中櫛江珧屬(Atrina)出現在石炭紀,江珧屬(Pinna)在侏羅紀,扭江珧屬(Streptopinna)大約出現在晚第三紀。在演化方面,江珧科物種的形態從古至今變化不大,與現代的活化石類(如擬軟體動物的海豆芽Lingula和甲殼動物的鱟Limulus等)相似,都是比較保守的類群。鰓部結構分析表明,江珧科的進化趨勢表現為鰓瓣與外套膜的癒合程度逐漸增強,其中江珧屬保留部分原始特徵,而櫛江珧屬呈現更高級的完全癒合狀態。櫛江珧屬可進一步分為Atrina和Servatrina兩個亞屬。胖江珧(A. inflata)的分類尚存疑問,其殼形特徵介於兩亞屬之間,暫歸入Servatrina亞屬。
分類史
1986年,中國科學家在對福建地區的江珧科物種進行分類時提出:該地區7個江珧科物種可歸為3種類型,分屬2屬,其中江珧屬僅含二色裂江珧(P. bicolor),櫛江珧屬則包含旗江珧(A. vexillum)和櫛江珧(A. pectinata)。這一分類結果與Rosewater(1961年)和Fischer-Piette(1974年)的觀點一致。兩屬可通過15項形態特徵區分,包括貝殼縱裂、珍珠層結構、鰓部纖毛癒合程度等,其中櫛江珧屬的鰓完全纖毛癒合,較江珧屬更為進化。
形態特徵
貝殼
江珧科物種的貝殼極大,大個體殼長可達700毫米,一般殼質較薄,多呈三角形、楔形或扇形等。多數種兩殼相等,殼兩側不等,個別種殼形扭曲。殼頂尖細,位於貝殼的最前端;背緣直或稍彎,有的具有小鋸齒;腹緣前端直或稍彎,向後逐漸膨出,後緣極寬大,呈截形或稍圓。
貝殼表面略凸,多數種具有細放射肋,有的放射肋較光滑,有的又有各種形狀的生長小棘或鱗片。有些種自殼頂沿殼面中部至殼前半部有1條細中央裂縫。生長線細密不規則,至腹緣處多呈褶狀。殼表顏色因種和年齡不同,多為黑褐、黃褐、土黃及透明白色等。
貝殼內面色淺,具光澤,一般在前、後閉殼肌間珍珠層較厚,為珍珠層區。自珍珠層區邊緣向後至殼緣部分為柱層區,此區殼較薄,易破碎,無珍珠光澤。閉殼肌痕及外套痕清楚。鉸合部無齒;韌帶細長,沿背緣呈直線形,呈褐色或黑褐色;自殼頂至背緣2/3處,韌帶較寬,色較深,為主韌帶,再向後為一較細的淺色線,為次生韌帶。足絲孔位於腹面,狹長形或不明顯。兩殼閉合時,殼後端不能完全閉合。
外套膜
江珧科多數種軟體部較肥大,兩片極薄的外套膜包被整個軟體;外套緣分3層,較厚,多無觸手和突起。它和珍珠貝、海菊蛤及牡蠣等雙殼類一樣,外套為原始的簡單型,無任何癒合點,因此沒有出水管和入水管。沿外套緣有排泄管,管中有纖毛溝,每片外套後端各有纖毛溝的開口。排泄管的大小及至外套緣的距離因種屬不同而各異。
身體
口位於體前方足的上部,口的兩側各有1對三角形的大唇瓣,唇瓣較發達,柄較長。鰓大,呈星狀,充滿整個外套腔。肌肉系統特別發達,尤以閉殼肌為最明顯,屬異筋型,兩閉殼肌不等。前閉殼肌較小,多呈長橢圓形,位於殼頂下方;後閉殼肌大,近圓形,位於貝殼後端約近中部,並與後足絲收縮肌相連線。足小,較粗短,略呈棒狀,位於外套腔的前方。足的基部有發達的足絲腺,上皮腺體細胞所分泌的足絲質韌而柔軟,具光澤。足絲隨年齡增長,直徑不斷加大,顏色也不同,在器官內多呈淡黃色,露出時間較久者,色則變深。
特殊結構
江珧科為了適應在泥沙中垂直的固著生活,外套纖毛溝起著排出外套腔中的廢物和碎屑的作用。此外,在直腸的背面和肛門的後方還有1個較大的附屬器官——外套器,外套器的形狀因種屬不同而各異。有些屬在外套緣中層和內層之間又有“Will”氏眼存在,這是江珧外套膜邊緣的一種特殊結構,屬於較原始的感光器官,可能用於感知光線明暗或掠食者的陰影變化,幫助江珧在泥沙中固著時應對環境變化。
分布範圍
江珧科所有物種均為海水種,廣布於世界各地的熱帶和亞熱帶海域,少數種分布於溫帶及冷溫帶海域。其中,旗江珧廣泛分布於印度西太平洋區,北起日本紀伊以南,南至菲律賓,西抵非洲東部沿海,東達印度尼西亞及玻利尼西亞等地;二色裂江珧主要分布在同一區域,北自日本九州經琉球,南至菲律賓,西起非洲東岸,東至澳大利亞等地且分布普遍,二者在中國近海僅見於東、南沿海。而櫛江珧廣泛分布於印度洋和太平洋區,在中國主要分布於福建、廣東等沿海省份,遼寧、山東等海區也有一定數量,其在黃海、渤海、東海和南海海域均有分布,其中南海不僅是中國江珧種類最多的海域,也是櫛江珧天然產量較高的海區。
棲息環境
江珧科在中國沿海多垂直棲息於潮間帶低潮下至百米以內的淺海底。其中,旗江珧棲息於低潮線下至50米以內的淺水區,二色裂江珧棲息於潮間帶低潮線區至潮下帶3-4米的淺水水域,僅多棘裂江珧(Pinna muricata)等個別種類生活在潮間帶中、下區。而櫛江珧屬於廣鹽、廣溫種類,適應能力較強,一般棲息於內灣和淺海30-40米水深區域,乾潮時則棲息於水深3-5米的泥沙質海底。
生活習性
日常活動
江珧科多數種營穴居生活,以貝殼尖端部直立插入沙或泥沙中,貝殼後端露出地面,足絲附著在碎石或砂粒上,只有囊形扭江珧(Streptopinna saccata)能自由生活在石縫間或珊瑚礁上。江珧科物種附著後,一般終生不再移動。為了適應垂直於泥沙中的生活方式,其外套壁上的纖毛溝起著排出廢物的作用,體後端的外套腺能利用體液的充滿和肌肉的牽動,不斷伸縮擺動和分泌保護自己的體液,用以清除廢物和抵制敵人的外侵。後閉殼肌特別發達,能使龐大的貝殼關閉。
其中櫛江珧營固著生活,會將貝殼尖端直立插入砂泥灘中。在自然海區中,櫛江珧的兩殼稍張開,外套膜豎起,悠然地擺動于海水中。退潮時,如果遇到外界刺激,櫛江珧會僅留殼後緣稍露出灘面,就像一條裂縫,采捕時如不注意觀察,有時很難發現。櫛江珧具有群居習性,曾有人發現在有海藻、腔腸動物貝類、甲殼類、棘皮動物和多毛類等生長的一些海域中,櫛江珧會成片群棲在一起,數量較多,當地人稱這種景象為“海底森林”。
攝食行為
江珧科物種為被動濾食者,食物主要是浮遊動、植物及有機碎屑等。其中櫛江珧通過鰓將微小顆粒篩濾下來,經過鰓絲表面分泌的黏液包裹,依靠纖毛運動,使食物經食物運送溝,送至唇瓣與口。櫛江珧的餌料主要是硅藻,同時也攝食其他單細胞藻類、原生動物和有機碎屑等。其攝食的硅藻種類因海區而異,主要有圓藻(Coscinodiscus)、菱形藻(Nitzschia)、直鏈藻(Melosera)、角毛藻(Cheatoceros)、舟形藻(Navicula)、羽紋藻(Pinnularia)、曲舟藻(Pleurosigma)、小環藻(Cyclotella)、雙眉藻(Amphora)等。
共生關係
江珧科物種常與營附著生活的甲殼動物、軟體動物、多毛類、腔腸動物及海藻等共生,如豆蟹屬(Pinnotheres)就常生活在江珧的外套腔中,它們的關係極為密切。當遇到危險時,豆蟹可為江珧報警,而江珧又是豆蟹很好的保護者。
天敵
江珧科物種面臨多種威脅,包括天敵(海牛、魚類、多毛類等)和自然環境變化(暴風雨、赤潮)。其中櫛江珧的主要天敵有海星(Anthenea)、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、鋸緣青蟹(Scylla serrata)、蛇鰻(Anguilliformes)、鰩(Raja)、玉螺(Natica)等。在不同海區,其天敵也不完全一致。
生長繁殖
繁殖方式
江珧科物種的繁殖季節因物種和地區不同,而各不相同,但多在春夏季。其生殖腺分布於內臟囊中,為雌、雄異體,雄性呈乳白色,雌性呈紅色。精卵排到海水中受精和發育,一般17-21天即可下沉附著。江珧科中繁殖方式研究較多的物種是櫛江珧,具體如下:
繁殖過程
櫛江珧一般2-3年達到性成熟,每年繁殖一次,繁殖期為5-11月,適宜產卵溫度為24℃-27℃。4月中下旬後,性腺顏色可區分性別,雌性呈紅色,雄性為淡黃色。雖然櫛江珧多為雌雄異體,但也存在雌雄同體及性別轉換現象,且以雄性轉變為雌性較為常見。
精卵混合2分鐘後,精子開始活躍圍繞卵子。受精後,卵膜輕微舉起,20分鐘排出第一極體,35分鐘排出第二極體,45分鐘後開始卵裂形成2細胞胚胎。
櫛江珧的胚胎髮育情況如下:
發育階段 | 受精後時間 | 主要特徵 |
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| | 面盤形成,呈“D”字形,平均大小(殼長×殼高)= 80微米 × 60微米 |
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櫛江珧的幼體發育經歷擔輪幼蟲、D形面盤幼蟲、殼頂幼蟲等階段,最終變態為稚貝。幼蟲面盤結構獨特,呈蝴蝶狀分葉,多數雙殼類幼蟲為橢圓形。D形幼蟲約6天發育為殼頂幼蟲,19-21天后出現足部,面盤退化並轉為底棲匍匐生活。稚貝附著後生長迅速,7天可達殼長2.88毫米、殼寬1.28毫米;17-20天增至殼長8.5毫米、殼寬3毫米。當殼長達10毫米時即可轉移至海區暫養。
櫛江珧1齡貝體長約10厘米,2齡達14厘米並性成熟,此後每年具備繁殖能力。雌雄最小性成熟個體殼長分別為168毫米和167毫米。個體繁殖力為173.10-5381.59萬粒,隨年齡增長而增強。繁殖期因分布地區而有所差異,如中國山東北部的產卵盛期為7月上旬至8月中旬,北部灣的繁殖盛期為5月和10月,造成差異的原因是南北不同地區一年內水溫變化不同。
下級分類
截至2025年6月,據生物物種名錄(COL)統計,江珧科下共有15個屬、139個物種、1個亞種,其中中國有記錄的江珧科物種有7個,共3個屬,具體如下:
屬名 | 中文名 | 學名 | 圖片 |
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| | A.pectinata (Linnaeus,1767) | |
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| P. incurvata Schroter,1788 | |
| P. muricata Linnaeus,1758 | |
| | S. saccata (Linnaeus,1758) | |
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養殖技術
江珧科物種中養殖較多的物種是櫛江珧。
人工育苗
選取殼長20-25厘米、3-4齡的天然櫛江珧親貝,要求殼完整無損傷、肥滿健壯且生殖腺發育良好。北方沿海常溫育苗親貝於7-8月采捕,升溫育苗親貝需促熟培育(5月中下旬采捕需20天,6月上旬采捕需14天),餌料以硅藻、金藻為主。採用陰乾、流水、升溫及紫外線照射海水等方法誘導親貝產卵。
幼體的培育水溫為23℃-28℃,前期餌料以等鞭金藻(Isochrysis)、叉鞭金藻(Dicrateria)為主,硅藻和扁藻(Platymonas)為輔。後期扁藻和硅藻為主,金藻為輔。每日換水2-4次,每6-8天倒池一次。
稚貝的培育條件為水溫23℃-28℃,日流水4次,每3-8天左右清理沙層一次。餌料以扁藻為主,與角毛藻(Chaetoceros)和金藻等混合投餵。
養成
櫛江珧主要採用池塘養殖模式,養殖池池深1-1.2米,底質需為砂泥底。苗種采捕選用野生低齡個體,於大潮低潮期在潮下帶淺水區手工採集約10厘米左右幼體。放養時先在池底打洞,將櫛江珧殼頂向下直插洞內,後端露出1厘米並順水流方向,苗種需當天放養,養殖池鹽度需與原海域相近,水溫控制在27-29℃。放養後3-5天舊足絲脫落並重新分泌,15-30天完成牢固附著,50天可增長1.5-2.8厘米,小個體生長較快,>25厘米的個體幾乎停止生長。
採收
12月至翌年3月,櫛江珧軟體部增重明顯,出肉率高,後閉殼肌(肉柱)重量占整個軟體部的20%-33%,乾品率高達25%左右。因此,此時可采捕殼長20厘米左右的個體。采捕方法有兩種,徒手挖取和潛水采捕。
保護狀況
保護等級
截至2025年6月,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,江珧科僅1個物種被列入,即大江珧(Pinna nobilis),保護等級為極危(CR)。
物種現狀
大江珧是地中海特有物種,自2016年起,一場災難性的大規模死亡事件席捲整個地中海海域,對大江珧種群造成毀滅性打擊。在死亡事件爆發前,該物種分布廣泛且在某些區域局部豐度較高。單孢子蟲(Haplosporidium pinnae)引發的死亡現象在不到三年時間內,從地中海西部(西班牙為始發地)迅速向東蔓延,導致大江珧的多數分布區個體死亡率達80%-100%,包括長期開展監測項目的區域。目前已知僅存不到十個未受感染的孤立亞種群,這些種群棲息於具有特殊環境條件的區域(如與海洋連通有限且鹽度異常的潟湖)。
威脅因素
目前,大江珧面臨的主要威脅是單孢子蟲引發的大規模死亡事件,該疫情導致多地種群滅絕,環境殘留阻礙恢復。同時大江珧還面臨氣候變化(升溫、低氧等)、入侵物種(藻類、藍蟹等)、水體污染(油污、有機錫等)、棲息地喪失(海草床退化)及非法捕撈(休閒漁業、裝飾品貿易)等多重壓力,種群恢復能力極低。
保護措施
大江珧種質資源保護可通過病原研究、自然恢複評估、棲息地強化保護、人工繁育及區域監測網路構建等途徑實施。病原研究需明確單孢子蟲生命周期及傳播載體,研發快速檢測技術並解析致病機制;自然恢複評估需重點監測抗病個體出現、幼蟲補充動態及50米以深水域潛在種群存在可能性;棲息地強化保護需禁止倖存區錨泊及破壞性漁具使用,並審慎評估個體遷移方案;人工繁育需最佳化幼蟲收集器技術,構建人工繁殖體系並建立選擇性育種計畫;區域監測網路需建立全地中海協作機制,重點支持南岸技術薄弱區域的監測能力建設。
主要價值
食用價值
江珧科物種是一種具有極高綜合經濟價值的海洋貝類。其肉體肥滿、味道鮮美、營養豐富,特別是後閉殼肌製成的江珧柱,自古以來就是高級筵席上的珍貴佳肴。中國古代對江珧的食用價值有很高評價,日本、墨西哥、玻利維亞及印度洋沿岸國家也都將其視為頂級海味。例如,櫛江珧軟體部均可食用,其中大而圓的後閉殼肌占體長1/4、體重1/5,是核心食用部位,可鮮食或製成罐頭,味道鮮美,同時含有豐富的蛋白質、糖類、無機鹽、微量元素及多種維生素。
工業價值
在工業套用方面,江珧科物種的足絲極具特色,通常長達200多毫米,透明且富有彈性,成分與蠶絲相近。早在18世紀的歐洲,江珧足絲就被廣泛用於製作各種高級紡織品。此外,江珧的貝殼大而堅硬,既可用作水產養殖的附著基,也能加工成貝雕工藝品或燒制石灰,實現資源的多層次利用。
藥用價值
據《中國藥用動物原色圖鑑》記載,櫛江珧的乾燥閉殼肌(江珧柱)可入藥,具有清熱解毒、炮風鎮靜、滋陰補腎、調中下氣的作用,可治療消渴、小便頻數、宿食停滯等疾病。