巴西普鱷

巴西普鱷

生活在800萬年前的晚中新世時期,是地球上曾經生存的最大型鱷類動物之一。

1986年,加拿大古生物學家在那裡找到了近100年前就被人們命名了的可能是新生代最大的巨型鱷魚—普魯斯鱷屬中的—“巴西普魯斯鱷”的下顎化石和部分顱骨化石的碎塊。

這些化石拼出新生代已知的最大的鱷魚頭骨:長2000毫米。

基本介紹

  • 中文學名:普魯斯鱷巴西亞種
  • 拉丁學名:Purussaurus(P. brasiliensis)
  • 別稱:巴西普鱷
  • :動物界
  • :脊索動物門
  • 亞門:脊索動物亞門
  • :爬行綱
  • 亞綱:雙孔亞綱
  • :鱷目 Crocodylia
  • :鱷屬
  • :普魯斯鱷
  • 分布區域:南美洲亞馬遜河流域
  • 時代:新生代的中新世
  • 食物:超巨型側頸龜
化石介紹,地理設定,化石,闢謠,普魯斯鱷:真正的“嚼龜者”,巴西普魯斯鱷最大個體,普鱷的生境內生物圖,
巴西普鱷

化石介紹

南美的鱷類化石種類有很多,委內瑞拉的上中新世烏魯馬克群尤其豐富。巨型普魯斯鱷就是其中的一員,它先前在巴西被認為是來自上中新世的Solim˜ oes群系(巴西普魯斯鱷),在哥倫比亞被認為是來自中新世的拉文塔(內華爾普魯斯鱷)。在烏魯馬克群系鱷目被發現的一個物種稱為米蘭達普魯斯鱷。這種鱷魚的特點是,擁有一個修長扁平的大頭骨;極大的鼻孔張開程度,幾乎構成了喙長度的60%;還有向前延伸處於第一顆下頜齒凹陷處的大門齒孔。米蘭達普魯斯鱷曾經是沼澤環境中最大的捕食者,並且位於烏魯馬克集結地食物鏈的頂層。一項對68個鱷魚群體的164個特徵進行的系統發生學分析也表明內華爾普魯斯鱷和米蘭達普魯斯鱷有著5個共同衍征的聯繫,也證明了它們和納托鱷科群有著姊妹群的關係。
巴西普鱷
加拉加斯,委內瑞拉;MCZ,比較動物學陳列館,哈佛大學美國;UFAC, 阿克里州聯邦大學, 里歐布蘭科, 巴西; PUC-MG, 米納斯吉拉斯州天主教大學, 貝洛哈里桑塔, 巴西;UCV, 委內瑞拉中央大學; UNEFM-CIAAP, 國立弗朗西斯科米蘭達實驗大學, 科羅, 委內瑞拉.  樣本為1958 至 2003間由從 MCZ (B.Patterson), UCV (J. Royo-Gomez),´ UN-EFM (O. Aguilera), UFAC (J.Bocquetin-Villanueva) and AMU (R. Sanchez)´的聯合團隊幾次於烏魯馬科地層的探索中所採集 . 這些化石為完整的三維顱骨,下顎與從裸露地表獲得的不完整的顱後碎骨。樣本完好度從近乎完美至破碎與嚴重磨損而不一,通常由一層硬化土石膏板所包覆。烏魯馬科樣本周圍的地質從鬆散的細沙到灰或棕色的石灰質豐富的陶土石不一,這些都在挖掘中由鏟子,錘子或刷子來清除。帶粘性的沉澱物則是由清水軟化之後使用精細的牙醫器械來處理。一些明顯相關卻又破碎的樣本則是重新再造  對比用的研究素材包括巴西普魯斯鱷魚(UFAC 1118 (下顎), UFAC 1403 (完整顱骨), UFAC 1773 (左右前頜骨), UFAC 4770 (不完整顱骨)和DGM 527-R (下顎)) 和來自於INGEOMINAS的內華爾普魯斯鱷樣本 (DHL-45 (近完整顱骨))。樣本總長經測量後,並且在不破壞樣本的前提下,進行物種之間的基點線性維度形狀(大小)對比。
巴西普鱷
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巴西普鱷
圖 1 樣本採集地El Manon的位置,´ T´ıoGregorio, Corralito, El Hatillo andEl Picache, 全部都位於烏魯馬珂市區北部, Falcon州, 委內瑞拉西北部.
這些數據是使用遊標卡尺與圓規所測量的往上取整至最接近的mm (表 1).
巴西普鱷

地理設定


採樣區域 (圖. 1) 包括了以下地區: El Mamon,´ T´ıo Gregorio,Corralito and El Hatillo,
all north of the town of Urumaco, Falco´n State, northwestern Venezuela.
法爾科州的烏魯馬科鎮北部和委內瑞拉的西北部
Specimens were obtained from the middle and upper members of the UrumacoFormation.
化石標本取自於烏魯馬科地表層的中上段。
The middle member of the Urumaco Formation con- sists mostly of claystoneand sand.
烏魯馬科中部的地表層由粘土岩和沙組成。
The grey claystone yields microfossils and the brown claystone containsvertebrate re- mains such as reptiles,
脊椎動物和爬行動物的化石含有灰色黏土岩和褐色粘土岩。
mammals, marine and freshwater fish, as well as coprolites and wood (D´ıaz de Gamero & Linares 1989; Aguilera 2004).
哺乳動物,海洋魚類和淡水魚,以及糞化石和木化石(加梅羅&利納雷斯1989;阿奎萊拉2004)
The sandy beds range from shelly sandstones to consolidated coquinalimestone.
沙床的範圍從貝殼砂岩到混合貝殼砂岩
In the lower half of this middle member there is an abundant and di-verse marine fish and mollusc fauna in a sandy matrix.
在烏魯馬科中部的地下層有一層琳琅滿目的海洋魚類和軟體動物的沙質基質。
The palaeoenvironments are interpreted as inner sublittoral and coastallagoon with riverine and estuarine influence (D´ıaz de Gamero 1996; Aguilera 2004).
古環境將其解釋為河口水體淺海內部和瀉湖沿岸的影響(加梅羅1996;阿奎萊拉2004)。
The upper member of the Urumaco Formation also comprises grey tobrown, often limey claystones with thin intercalated and locally shellysandstones.
烏魯馬科的地表層還包括灰色的英國粘土岩和棕色的本地砂岩。
The uppermost layer is referred to as the ‘capa de tortugas’ because of its abundantremains of Bairdemys turtles (D´ıaz de Gamero &Linares 1989).
最淺表的一層被稱為“卡帕龜群島”,因為這兒有著數不勝數的貝爾德邁烏龜。(加梅羅&利納雷斯1989)
Several localities and levels have concen- trations of vertebrate fossils.
一些的位置和地層的脊椎動物化石比較集中。
The vertebrate fauna includes marine, estuarine and freshwater fishes,terrestrial, freshwater and marine turtles and crocodilians and terrestrial andaquatic/semiaquatic mammals (Sa´nchez-Villagra et al.2003; Aguilera 2004).
脊椎動物包括海洋、河口和淡水魚類,淡水和海洋海龜、鱷魚和陸地和水生或半水棲哺乳動物。(SA´桑切斯比利等。2003;阿奎萊拉2004。)
The palaeoenvironments were tropical near- shore marine to low coastalsavannas with freshwater rivers.
海岸附近的古環境是熱帶海洋性氣候與熱帶稀樹草原氣候
For additional information about these geological units see Ministerio deEnerg´ıa y Minas (1997).
如果想了解更多地質單元相關信息的話,請看到米呢斯特德恩爾吉雅米納斯(1997).
A complete list of the fossil fauna from the Urumaco Formation has beenrecently summarised in Sa´nchez-Villagra et al.(2003) and Aguilera (2004).
烏魯馬科完整的動物化石群列表最近已在沙縣´桑切斯比利(2003)及阿奎萊拉(2004)等地區匯總。
A late Miocene age for the UrumacoFormation is indicated by foraminiferans, while the mammals suggest a SouthAmerican land mammal age between Chasicoan and Huayquerian (D´ıaz de Gamero & Linares 1989), or ap- proximately 9Ma (Marshall & Sempere 1993).
中新世晚期烏魯馬科的地表層有孔蟲的跡象,而哺乳動物表明南美洲的陸生哺乳動物時代介於查斯科恩時期和哈奇雷恩時期之間
加梅羅&利納雷斯1989),或大約9Ma(馬歇爾 &森佩雷1993)。
Systematic palaeontology
古生物學
CROCODYLIFORMES (Benton & Clark, 1988)
鱷形動物(本頓&克拉克,1988)
ALLIGATORIDAE Gray, 1844
短吻鱷科 格拉伊,1844
PURUSSAURUS Barbosa-Rodrigues, 1892 TYPE SPECIES. Purussaurus brasiliensis Barbosa-Rodrigues1892.普魯斯鱷巴博薩-羅德里格斯,1892種類型。巴西普魯斯鱷巴博薩-羅德里格斯1892。
DIAGNOSIS. Giant alligatorids with enlarged and wide skull;
鑑定:巨型短吻鱷頭骨寬大
snout tip rounded and ornamented with coarse reticulating ridges andpits;
短吻鱷的鼻子尖圓,且有粗網狀隆起和凹坑
long and wide narial aperturesurrounded by a large narial fossa formed by developed rostral canthi thatextend posteriorly to the prefrontal–frontalcontact;
短吻鱷鼻孔的孔徑長而寬,寬大的鼻孔由嘴角延伸至的眼角,一直向後延伸至延髓前額葉;
oval incisive foramen entirelysurrounded by the premaxillae;
前頜骨將橢圓形的切牙孔完全包圍。
nasal and lacrymal bones not in contact;
鼻骨與淚骨不相連;上顳骨空寬大;鱗狀骨尾部高而長
large supratemporal fenestra;
squamosal high and longposteriorly;
nasal and frontal bones separated by the prefrontal bones;
額前骨將鼻骨和額骨分開。
posterior dorsal margin of the skull table (squamosal and supraoccipital)strongly concave.頭表骨的後脊(鱗狀骨和枕骨)嚴重彎曲
REMARKS. This genus was erected by Barbosa-Rodrigues (1892),
評論with type species Purussaurus brasiliensis,
根據巴西亞馬遜普魯斯河的一個下頜骨碎片,可以得出這種生物是巴博薩-羅德里格斯(1892),品種為巴西普魯斯鱷。
on the basis of a fragmented mandible from the Amazon Purus river in Brasil. However, his holotype was subsequently lost
但是這些珍貴的正型標本後來丟失了(Price, 1967)。
Gervais (1876) had earlier described the species Dinosuchus terror basedon a large vertebra collected from the Amazon.
早在1876年,有人根據在亞馬遜河發現一些巨大椎骨命名(Gervais,1876)的“恐怖鱷屬”("Dinosuchus")的屬型種“駭人恐怖鱷”
Mook (1921) subsequently described a large Colombian alligatorid mandibleas Dinosuchus neivensis and a deformed Amazon symphysis toothed mandible(Langston 1965; Price 1967)
而哥倫比亞發現的一個大型“短吻鱷類”下頜INGEOMINAS, DHL-45,最初被歸入“恐怖鱷屬”,命名(Mook, 1941)為內華“恐怖鱷”("Dinosuchus"neivensis),後來改為巴西普魯斯鱷。as Brachygnathosuchusbraziliensis.
Nopcsa (1924), however, recognisedthat the three taxa (Brachygnathosuchus braziliensis, Purussaurus brasili-ensis and Dinosuchus neivensis) were synonymous, keeping Purussaurus as thesenior synonym by date priority.
“巴西短頜鱷”("Brachygnathosuchus braziliensis"Mook, 1921)和“駭人恐怖鱷”(Dinosuchus terror),以及巴西普魯斯鱷是同一種生物,其中巴西普魯斯鱷出現的時間最早。
Langston (1965)reviewed the Colombian specimens and concluded thatDinosuchus terror is a nomen vanum and renamed the Colombian species Caimanneivensis.
考古學家把哥倫比亞標本萊斯頓(1965)進行了複審,並指出“駭人恐怖鱷”更名為哥倫比亞凱門鱷。
Patterson (1936, 1943) recognised Purussaurus as a synonym of Caiman.
根據標本帕特森(1936,1943)可以確定普魯斯鱷就是凱門鱷。
More recently, Bocquentin-Villanueva et al. (1989) compared an additionalskull and associated mandible from the Urumaco Formation (Venezuela)
近來,考古學家將烏魯馬科地層Bocquentin-Villanueva等化石標本的另外一個頭骨和相關的下頜骨作比較。
and the Solimo˜es Formation (Brasil) andreerected the genus Purussaurus with the two species P. brasiliensis Barbosa-Rodrigues, 1892 and
P. neivensis (Mook, 1941).
巴西亞馬遜河流 Solimo˜es地層的化石標本重建了普魯斯鱷巴博薩-羅德里格斯和“駭人恐怖鱷”的聯繫。
Purussaurus mirandai sp. nov. (Figs 2–4,7 A-C)
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化石

1989 Purussaurus sp.Bocquentin-Villanueva et al.: 427–438, figs 1, 2.
2003 Purussaurus sp. Sa´nchez-Villagra et al.: 15. 2004 Purussaurus sp. Aguilera: 90–92.
ETYMOLOGY. After Francisco de Miranda, from whom the University in Corois named, in recognition of his historical contributions to the HispanoAmerican independence.
詞源 之後,為了紀念他在西班牙裔美國人的獨立中做出的歷史貢獻,人們將克羅的大學命名為弗朗西斯科德米蘭。
TYPE SPECIMENS. Holotype:UNEFM-CIAAP-1369, a com-
plete skull with associated mandibles,
標本類型 正模標本:UNEFM-CIAAP-1369, J. Bocquentin Villanueva在埃爾阿蒂約收集了完整的頭骨和下頜骨,股骨和坐骨。
femur and is- chium, collected in 1987 by J. Bocquentin-Villanueva at El Hatillo.
Paratypes: AMU-CURS-135 (a skull with associ- ated mandibles), ElHatillo; MCC URU-115-72V (premax- illa and maxilla), El Picache; MCCURU-157-72V (dentary), T´ıo Gregorio; UNEFM-CIAAP-1445,(right mandible), El Hatillo.
副模標本:AMU-CURS-135 (頭骨和下頜骨),ElHatillo; MCC URU-115-72V (前頜骨和上頜骨),El Picache; MCCURU-157-72V ( [脊椎] 齒骨),T´ıo Gregorio; UNEFM-CIAAP-1445, (右頜骨), El Hatillo.
OTHER MATERIAL EXAMINED.
其他標本的研究
AMU-CURS-33 (isolated posteriortooth),
AMU-CURS-33(獨立的後牙)
T´ıo Gregorio; AMU-CURS-57 (mand ible),
T´ıo Gregorio; AMU-CURS-57 (下頜骨),
T´ıo Gregorio; MCC URU-76-72V (mandible),
T´ıo Gregorio; MCC URU-76-72V (下頜骨),
0.5 km north of quebrada El Picache and 50 m east of Chiguaje fault;UNEFM-CIAAP-1363 (pubis), UNEFM-CIAAP-1367
uebrada El Picache 以北0.5km,Chiguaje斷層以東50m.UNEFM-CIAAP-1363(恥骨)UNEFM-CIAAP-1367
quebrada El Picache and 50 m east of Chiguaje fault; UNEFM-CIAAP-1363(pubis), UNEFM-CIAAP-1367
(scapula, coracoid and ilium), UNEFM-CIAAP-1370 (humerus), El Hatillo.
(肩胛骨, 喙骨和髂骨),UNEFM-CIAAP-1370 (肱骨), El Hatillo.
OCCURRENCE. All specimens come from the upper Miocene Urumaco Formation,Falco´n State, northwestern Venezuela.
發現 所有標本來自第三紀中新世委內瑞拉西北部,法爾科州的烏魯馬科地層。
DIAGNOSIS. Skull large, elongatedand much flatter than in
P. brasiliensis and P. neivensis.
鑑定 頭骨大而延長,普魯斯鱷的頭骨比短吻鱷和凱門鱷更平坦
Snout with an elongated median depression, wider than in P. brasiliensisand P. neivensis,
普魯斯鱷的鼻子長且中間凹陷,鼻部也比短吻鱷和凱門鱷更寬
and with very large narial opening, almost 60% of rostrallength.
鼻孔張開得非常大,是普魯斯鱷嘴部長度的百分之六十。
Premaxilla and maxilla suture extend posteriorly onthe ventral skull surface,
前頜骨和上頜骨縫合線向後延伸至腹側顱骨表面
with premaxillary bones extending posteriorly to the fourth maxillaryalveolus,
與前頜骨後方延伸到上頜骨的第四個小孔
while the inverted ‘V’ sutureshape on the palatal face reaches the fifth maxillary tooth level.
而該化石標本呈倒“V”形,上顎骨縫合線的交匯處有五顆上頜齒。
On the dorsal skull surface, premaxillae extend up to the lateral marginsof the narial depression.
在背側顱骨表面,前頜骨延長到鼻孔的外沿的凹陷處。
Premaxillae bear a large incisive foramen thatextends anteriorly between the occlusive fossae for the first mandibular teeth,not so further前頜骨承受較大的切牙孔,剛好向前延伸至第一個下頜牙咬合的凹槽之間。
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闢謠

從前面的介紹可以了解到,1941年在哥倫比亞發現的頭骨UCMP 39704(長80cm,寬半米多)最初被歸入恐鱷屬,管叫做內華爾恐鱷。之後才發現它跟50年前發現的巴西普魯斯鱷屬於同一個種,命名為內華爾普魯斯鱷。再之後的2006年米蘭達普魯斯鱷於亞馬遜河流域被發現,之後便出了“亞馬遜魔鬼巨鱷瞬間撕碎霸王龍”的網路神文,並且網文仙還把普鱷跟帝鱷弄混了,鬧出無數笑話(帝鱷那個嘴怎么會被吹成那么厲害,原來是跟普鱷混了,那樣還能理解)。
下面這個圖基本就是這三者的標準比例了,雖然頭部都畫的太大。體型的問題後邊說,從這裡大致得也能看出來,普鱷的頭骨相當厚實。並且眼尖的朋友可能已經注意到前面多次提到的“普鱷有一個巨大的鼻子,占了喙的60%”,用途是——
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分別是維氏盾鱷(那個黑長條,曾經被衛星到21米多的貨),普魯斯鱷,恐鱷,帝鱷
普鱷這個頭骨比恐鱷強多了,不光整體,按構成的每塊骨頭也是普鱷強。
顏色是本人塗上去的,這些骨頭都是同源的,大家都有就是長得不一樣。構成示吻的骨頭普鱷非常大,這也是因為普鱷縮短了鼻骨(藍色)。一般來講鼻骨的質地是較薄的,而前頜骨相對較厚實,骨質最厚,基本除了骨頭就是牙根。普鱷縮短鼻骨,大大延伸前頜骨,也可能是為了增強頜的強度。
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另外,普魯斯鱷的後端齒及其細小,仿佛是擺設,咬不了什麼東西。反觀密河短吻鱷,以及其它現生真鱷,後端齒按比例比普鱷大多了。它們的作用很明顯,敲殼碎骨。然而單在普鱷的頜部,更靠前的位置出現了與現生鱷類似的功能齒。用較前部的牙齒有一個好處,就是那個位置口裂更大,能咬住更大的獵物,但是力量不足。且普鱷的下頜極其強壯,普鱷進化出這么強的頜骨結構、下頜、還有較靠前的碎骨齒,可能意在捕食更大的硬殼動物。
這種構造可能專為對付大型龜類!
而當時的南美,一種數噸重的側頸龜,正遍布各地:
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超巨型側頸龜Stupendemys geographicus。傳說中的最大化石標本UNEFM−CIAPP−2002−01,殼長3.3米,寬2.18米。原先估測體重為6噸,這般體型自然是不用擔心絕大部分普魯斯鱷,但是並不代表種群里所有個體都有那么大。
像殼長2.3米級別的個體,遇到最大普鱷還是很危險的。

普魯斯鱷:真正的“嚼龜者”

巴西普鱷
現在來看體型,三大巨鱷被打衛星後一蹶不振,恐鱷三個10米級的個體化石都太碎,帝鱷就一個完整的10米巨型個體MNN 604,這幾個標本翻來覆去炒,並且因為是中生代的被拿來和巨型獸腳類恐龍鬥獸,衛星早就死得乾淨。但是被忽視的普鱷卻有相當多的貨,一找能發現一堆大個體。其實普鱷才是真正的鱷魚之王,無論極端體型還是大個體數量或者戰力全部都是凌駕於恐帝之上的
這個表里的UFAC 1403頭骨全長和頭骨基長的1.4米/1.3米正是普鱷被普遍傳播的兩種頭長數據,最大個體DGM 527-R的下頜1.75米是另一個常見版本
第二行BCL1300mm的巴西普鱷UFAC 1403和BCL 1170mm的米蘭達普鱷UNEFMCIAPP 1369非吻部的部分長度差不多,而且米蘭達要看個體, 寬顱樣本AMU-CURS1260放大到BCL 1170mm, 寬度772mm. 巴西820mm.巴西瓷實頭骨尺寸優勢在更高更寬, 頭骨更長則基本為吻部特化所致.
另外,米蘭達裡面也有一個幾乎和最大巴西差不多的大個體. MCNC-URU-158-72V
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2009年發現的脊椎和下頜,比較符合最大個體級別,和原有的175cm的下頜骨,頸椎和172+cm的下頜骨和後段脊椎16~17cm的三個其他最大個體吻合,大概都是525cm SVL,身長都是分分鐘過10米的節奏,即使身長尾巴對半劈,也有10.5米了
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米蘭達UNEFM-CIAAP 1369的頭骨最大長度1260mm,巴西的UFAC 1403頭骨最大長度1400mm,米蘭達比巴西短了140mm,而吻部長度是巴西910mm,米蘭達770mm,因此巴西多出來的是上頜骨和吻部(大鼻子),當然米蘭達這個個體頭骨比巴西細很多, 685 vs 820mm, (巴西這個個體算是一個比較粗的,1400mm對應820mm寬度, UFAC的頭骨上限長度接近,寬度只有765~800mm).
MCNC-URU-158-72V是頭骨根據右側的腹面圖,保守估測是巴西最大個體DGM R 572(按840mm寬度)計算,比例是690mm vs 718.5mm, 巴西略寬. 對齊上頜骨之後,巴西只是前上頜骨長了75mm,米蘭達頭骨按照比例(1540-75)*(690/718.5)=1406, 如果巴西按820mm寬度計算,則是701mm,米蘭達頭骨長度是1442mm
下頜骨,對其第5顆牙之後發現,兩者5~14顆保留位置的齒床長度相等,同樣位置的寬度是560mm vs 570mm。,下頜骨因為凸出的D1牙槽而長了3cm,其餘基本相等。
巴西種普魯斯鱷極限體型頭骨1540mm,寬度840mm,下頜骨1750mm。
米蘭達普魯斯鱷極限體型頭骨1406~1442mm,寬度780~810mm,下頜骨1650~1690mm。
從肱骨和股骨角度,米蘭達的肱骨470mm,股骨510mm;最大米蘭達股骨保守估測 564mm(下頜骨1650/1490)。也是最大個體的級別。
米蘭達裡面也不是沒有寬度比例和巴西差不多的,例如AMU-CURS1260,BCL是1030mm,寬度680mm,和更大的UNEFM-CIAAP(BCL 1170mm)只差5mm,同比例放大到UFAC 1403的1300mmBCL,寬度是858mm,還超過巴西呢!可以理解為:大個體巴西比大個體米蘭達明顯的,也只有一個超大特化大吻部的頭骨大小優勢
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米蘭達裡面最大的個體的下頜骨和頭骨按測量尺,只是比巴西的稍微小一點點,甚至可以理解為巴西也就是稍微寬一點,吻部更大一些。25.2.3的頭骨和與之關聯的一些化石(除了22外)被認為是米蘭達普魯斯鱷的樣本。
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目前米蘭達普鱷和巴西普鱷混合種群樣本匯集
以下頭骨都是指最大全長。HL根據圖片測量是最大長度85.7%,也就是頭骨最大長1540mm的普鱷HL是1320mm,因此普魯斯鱷類的HL和SVL的比例接近4.00左右。
普魯斯鱷Sp.(2010年): 估測1750mm下頜骨,頭骨估測1540mm,脊椎,SVL 525cm
普魯斯鱷.cf.巴西(1887): 脊椎,SVL 525cm
普魯斯鱷.巴西(1967): DGM-R-527, 1750mm下頜骨,SVL 525cm
普魯斯鱷.cf.巴西(1965): 估測1720mm下頜骨,頸椎, SVL 515cm
普魯斯鱷.sp(2011): 股骨545mm,SVL 481cm
普魯斯鱷.cf.米蘭達(2016, MCNC-URU-158-72V) : 頭骨,下頜骨,零碎,估測1400~1440mm頭骨,估測1650~1690mm下頜骨,SVL 505cm
普魯斯鱷.sp.((MCNC-URU-111-72V-1號, 觀察認為是巴西種), 前上頜骨碎片,齒骨兩段殘片,頭骨估測1500mm, 下頜骨估測1700mm, SVL 511cm.
普魯斯鱷.巴西(UFAC 1403): 頭骨1400mm,寬度820mm,SVL 477cm
普魯斯鱷.cf.米蘭達(UNEFM-CIAAP-1367), 前上頜骨, 頭骨估測1360mm, 寬度估測737mm, SVL 475cm
普魯斯鱷.巴西(UFAC 1118): 頭骨約1360mm,寬度約785mm,下頜骨1595mm,SVL 463cm
普魯斯鱷.cf.巴西/米蘭達(?): 下頜骨殘片,估測全長1530mm,SVL 445cm
普魯斯鱷.米蘭達(UNEFM-CIAAP 1369): 頭骨1260mm,BCL 1170mm,下頜骨1450~1490mm,445cm SVL
普魯斯鱷.米蘭達(AMU-CURS 1260): BCL 1030mm,根據寬度和上面的UNEFM-CIAAP 1369隻差5mm(680/685),按照(433-15)*(680/685)= SVL 430cm。下頜骨1300mm左右。
普魯斯鱷.sp(MCNC-URU-90-72V-1號, 觀察認為是巴西種):下頜骨齒骨殘片:下頜骨1445mm,SVL 434cm
普魯斯鱷.米蘭達(AMU-CURS-1353): 頭骨1150mm,寬度675mm,下頜骨約1270mm,SVL 430cm
普魯斯鱷.米蘭達(AMU-CURS-685): 下頜骨133cm,頭骨寬度估測640mm,SVL 410cm
普魯斯鱷.米蘭達(UNEFM-CIAAP-1445):下頜骨1300mm,估測SVL 405cm
普魯斯鱷.米蘭達(AMU-CURS-602): 頭骨估測1100mm, 寬度600mm, SVL 388cm
普魯斯鱷.米蘭達(AMU-CURS-528): 頭骨估測1066mm, 寬度580mm, SVL 375cm
普魯斯鱷.sp(UNEFM-CIAAP-1434): 下頜骨,估測1210mm, SVL 373cm
普魯斯鱷.sp.(MCNC-URU-111-72V-2號),下頜骨後端殘片和齒骨前段,頭骨末端,下頜骨估測1180mm,頭骨寬度510mm,SVL 365cm
普魯斯鱷.巴西 PUC-MG 頭骨1050mm,估測SVL 357cm
普魯斯鱷.sp.(MCNC-76-72V, 本人觀察認為是巴西種),齒骨縫合線部位, 下頜骨估測1130mm, SVL 336cm
普魯斯鱷.米蘭達(AMU-CURS-541): 下頜骨100cm,SVL 325cm
普魯斯鱷.米蘭達(UNEFM-CIAAP-1368): 頭骨後半部分,寬度486mm,SVL 316cm
普魯斯鱷.米蘭達(MCNC-URU-157-72V-22號) 頭骨810mm,估測SVL 286cm
普魯斯鱷.sp.(MCNC-URU-111-72V-1號): 下頜骨後半塊,下頜骨估測896mm,SVL 276cm
普魯斯鱷.米蘭達(AMU-CURS-057): 下頜骨前端縫合線,下頜骨長度887mm, SVL 267cm
普魯斯鱷.sp(AMU-CURS-384): 下頜骨875mm, SVL 262.5cm
普魯斯鱷.sp(AMU-CURS-606): 天靈蓋,估測下頜骨長度848mm, SVL 254cm.
普魯斯鱷.sp(AMU-CURS-671, 本人觀察認為是巴西種), 下頜骨估測761mm, SVL 228cm
普魯斯鱷.sp(AMU-CURS-394): 下頜骨62.5cm, SVL 187.5cm
簡單地說,凡是svl超過470cm的都是10米級個體,大家可以數數這裡一共有多少個10米級的普鱷,足足9個!並且其中6個是已經超過10米了
註:普鱷枕骨比較大,HL和BCL之間絕對數字差距比其他鱷魚放大了大,但是因為普鱷的吻部比例特別大,所以HL占BCL或SKL比例比其他鱷魚大
最大個體普鱷設計四個個體拼湊(具體過程省略)計算的, 只說下頭骨數據. HL 134cm, SKL 150cm, HH62cm,HW 87.8cm; DGR 572的175cm下頜骨對應SKL147~152cm(根據米蘭達 126/145,149.6cm, 平均149.5cm,不過這個頜骨只是縫合線長,寬度根據拼了其他圖片以後也就比140cm SKL的那個普鱷寬2cm, 84cm0), 因此還是以正常的150cm X 87.8cm X 62cm的形狀為最大.
除了1887年的巨大的D系列末端脊椎(~170mm長度), 2010年Aureliano在南美的科考中發現的巨大的D3脊椎骨
形態對應的是D2脊椎, 椎體前端寬度130mm,高度115mm, 椎體長度150mm, 脊椎整體高度370mm, 後端椎體寬度120mm, 高度110mm (這個大小對應172~175cm的下頜骨,最大寬度是415mm,和USNM保留的頸椎和1887年的背椎大小基本相等), 美洲鹹水鱷AMNH 7139的D3是56mm, 40mm, 65mm, 185mm, 506mm, 466mm. 148mm
巴西普鱷
巴西普鱷

巴西普魯斯鱷最大個體

前部椎體寬度是美洲鹹水鱷的232%/高度是287.5%, 長度是230.3%, 整體高度是200%, 後部椎體高度是236%. 後部椎體寬度237%, 整體寬度是280.4%. 和恐鱷/與AMNH 7139對應的三個最重要的指標比較,寬度是280,4%/268%, 長度是230.3%/197.2%, 高度是200%/213.8%. 也就是說高度恐鱷占優, 寬度和長度普鱷魚占優,這個也符合恐鱷頭骨65cm, 普鱷62cm, 但普鱷其他部位脊椎比恐鱷長得多的比例.
此外註明一下:
2005年發現的兩具普鱷未定種,另外還有長吻鱷和大型龜類。這裡面的普鱷頭骨和股骨是兩個不同地點發現, 因此估計不是同一個個體, 那么頭骨確實比最大的普鱷小的多,但是那個股骨還可能是最大的普鱷級別的
最大普魯斯鱷的骨架寬度是116.7cm, 骨架高度95.4cm, 按橢圓計算圍度334.9cm, 皮包骨模型是 368.4cm, 適中模型是385.135cm, 肥壯模型是397.7cm, 超級肥胖是410.25cm, SVL 525cm, 去掉HL的SVL剩餘是391cm.
按照排骨模型(110.00%): 4055kg(奧卡萬戈尼羅鱷), 4679kg(Lolong尾巴比例和狀態的灣鱷)
按照適中模型(115.00%): 4432kg(奧卡萬戈尼羅鱷), 5114kg(Lolong尾巴比例和狀態的灣鱷)
按照肥壯模型(118.75%): 4732kg(奧卡萬戈尼羅鱷), 5459.9kg(Lolong尾巴比例和狀態的灣鱷)
按照肥壯模型(122.50%): 5029kg(奧卡萬戈尼羅鱷), 5803.7kg(Lolong尾巴比例和狀態的灣鱷)
巴西普鱷
巴西普鱷
去掉250cmSVL以下的未成年個體. 剩餘的30個成年個體.
數學平均: SVL 406.5cm, 數學平均體重: 2809kg.
生態平均: SVL 357.2cm, 生態平均體重: 1898kg
最大的普鱷SVL 525cm, 按粗壯版計算5459kg, 指數是3.10. SVL 254cm的體重5749.2kg.
也就是說,普鱷再次回到10.5米5.5噸的時代,並且已知發現達到這個體型的個體可是相當之多喔真正的種族上限可絕對是不止那么大的。概括平均大小是:生態平均7米多長接近2噸,數字平均8米2.8噸。

普鱷的生境內生物圖


普鱷在新生代,見不到食肉恐龍,自然不會去想著撕碎它們,但是它可以找獸腳類恐龍的“後裔”竊鶴。
巴西普鱷

竊鶴科里大概5個亞科,15個屬,20個種,大部分是單種屬。比如勒氏卡林肯竊鶴就是卡林肯屬,恐鶴屬里也就長腿恐鶴一個。

勒氏卡林肯竊鶴和長腿竊鶴,都是早中中新世的。大型竊鶴里,好像也就長腿竊鶴和卡林肯的頭骨保存比較好。卡林肯15Ma,中中新世早期。這時候劍齒虎亞科在舊大陸未必已經出現了
比較早期的內華爾普鱷,WIKI引用的都是13Ma的了。巴西普鱷是8Ma的,目前看好像遇不到什麼大型竊鶴。
袋劍齒虎怎么也得是晚中新世的了。阿根廷巨鳥也是晚中新世,6ma左右挺晚了。能遇到的最大的竊鶴可能是德文森西竊鶴Devincenzia,它可能是南美最後的大型竊鶴了。
南美的竊鶴是在上新世末沒的。晚中新世開始就陸續有一些北美獸類進入南美了。
袋犬類在早上新世之後就沒了,它受一些北美掠食者進入的影響似乎更大。巨原袋犬是漸新世的,都是一些碎片,可能最大能對應到48-50cm左右的頭骨
圖為中新世南美的杜克袋犬,頭骨35cm
巴西普鱷
中新世沒有很大的地懶,原大地懶這樣犀牛水平的差不多算最大了,2噸左右,比較多的是中新懶獸之類很有限的。有雕齒獸亞科,但沒有更新世那樣大型的,1噸是肯定到不了。
中新世南美最大的可能還是一些閃獸類,有能超過2噸的。中新世南美的大型掠食者,主要獵物應該還是南蹄及其相關類群。
仙齒獸,早中新世南美最常見的大型哺乳動物,因為臼齒長得像“仙”這個字而命名,是卡林肯竊鶴可能的獵物。中新世南美還有個滑距骨目叫神齒獸,這名取得都相當醉
ps:有一說竊鶴不能殺大型獵物,是認為竊鶴的頭骨不能承受刺入大型獵物身體後未知的橫向作用力。還有一個說法是認為竊鶴拐彎不利落,不像是掠食小型迅速的動物的。
大型竊鶴里好像只有巴西副鳴竊鶴化石比較完整的,但是沒有頭。長腿竊鶴,卡林肯,德文森西這些又基本只有頭……泰坦鳥最不完整,已知的材料包括跗跖骨和脛跗骨的遠端,腕掌骨,兩節頸椎和一些趾頭
普鱷襲擊滑距骨目原馬型獸科的巨胼獸
巴西普鱷
抓喬氏豚鼠(這個和水豚不是一個科的,和長尾豚鼠一類)
喬氏豚鼠大致體型
巴西普鱷
這系列圖一直被默認當成衛星,其實呢,還真跟現實差距不太大,真正衛星的就只有上面的12米帝鱷。中間的兩個恐鱷都是接近11米的小小衛星;而最下面的普鱷,則是完全符合現實大小,頭骨、svl、全長都符合,直接可以拿來使用
兩個米蘭達普魯斯鱷的俯視圖,拼裝(上圖)或者直接重疊(下圖)以後關節位置的寬度是88~92cm左右,對應820~840mm的頭骨。頭骨大概長度1540mm。
【1】按照UFAC 1118的下頜骨1595mm(測量),頭骨1323~1403mm(測量尺+像素估測範圍),米蘭達普魯斯鱷頭骨最大長1260mm,下頜骨1450~1490mm。米蘭達下頜骨1260mm,頭骨1030mm。
前面把15號牙齒的位置是寬度115mm,不是高度115mm,翻譯的時候沒注意,但是不影響比壓扁的結論。因為它之前的位置和之後的位置高度都明顯低於正常。
順便介紹一下巴西普魯斯鱷的最大個體之一的DGM R 527, 其他三個最大個體都做過一些詳細數據介紹了(老貼)就這個個體沒有;現在介紹以下,順便打掉洋人給這個個體放過的一些衛星。
1) 首先洋人認為這個個體1453mm的HL,對應SKL 1689mm,根本沒有那么大。就是因為有些圖或者照片帶了角度把小個體PUC-MG的吻部拍攝的大了一些,後面下頜骨末端小了一些,再加網路畫家添油加醋的拉長,就i變成1750mm的下頜骨配上了1689mm的SKL,
實際這個個體看保留的部分,只是下頜骨縫合線長之外,寬度,厚度都沒有什麼凸出的地方。當然長度是最大的保有完整下頜骨。發現的時候裂成了兩部分,後面的部分外露,前面縫合線的位置埋在砂岩裡面,同時被發現的還有一個大個頭有蹄類的股骨和一隻"小"鱷魚的脊椎。1967年的作者Price認為這條鱷魚長度13米,實際長度估計10.5米左右。
其實這個樣本的原始測量數據有很多問題,因為沒有完整的圖片(只畫了整個齒床, 原文葡萄牙文),因此需要根據數據和其他的個體化石,做出具體分析。
巴西普鱷
巴西普鱷
巴西普鱷
1)下頜骨全長1750mm,正常(對應頭骨1450~1540mm,【1】看具體對應那個比較個體測量數據)
2)下頜骨關節全長1580mm,正常(對應的頭骨大概是1540mm級別)
3)下頜骨關節的位置寬1070mm。(對應頭骨990mm) 第一個問題數據,雖然說理論上1750mm的下頜骨寬度1070mm也沒有問題,但是對應這個下頜骨的已知數據,再加上巴西魯普斯鱷頭骨形態,那么就是很不正常。1689mm的普魯斯鱷按照UFAC 1403計算是990mm, 但是太長了,而按照普鱷頭骨的輪廓,縮短以後方骨位置對準990mm,那么兩側的下頜骨牙齒和上頜牙齒的距離太大了.....
米蘭達普魯斯鱷的完整頭骨,上下頜骨牙齒距離雖然也錯開,但是絕對沒有下面差太多,下面是3+個齒間距,米蘭達普魯斯鱷的化石就是錯位1個齒間距。。當然這個不是唯一說明頜骨關節位置太寬的距離。
4)是270mm的縫合線,這個沒有問題,有原始照片,雖然說這個個體的縫合線比其他個體占全長比例更大
5)~8)都是沒有問題的數據
9)是下頜孔前端的高度,275mm,明顯太低了。133cm的米蘭達普魯斯鱷(AMU-CURS-685)放大是315mm,而PUC-MG的下頜骨放大差不多是380+mm,明顯更高的多的多。
10) 第8顆牙位置的高度125mm,這個位置對於普魯斯鱷的頜骨來說太低了(PUC-MG放大到175cm對應高度21cm),但是用米蘭達普魯斯鱷(AMU-CURS-685)的一個下頜骨放大,是13.5cm,因此勉強合格
11) 第15顆牙的位置是寬度115mm,這個數據沒有問題。(前面誤看成是高度了), 但是顯然其他兩個位置高度也是矮的明顯,因此不影響結論。
按照文中的數據,寬是寬了12cm,但是矮了11cm,等於全部補回來了.....寬是寬了頜骨15~19cm,頭骨寬了16cm,但是矮了11cm,按比例是121.6%X82.2%=100%,按寬了19cm扯平,按其他算法都是其實地洞虧了
頭骨範圍還是1450~1540mm,那么米蘭達1030mm是BSL, SKL大概占下頜骨1260mm的88%,因此基本就是1541mm的情況
巴西普鱷
巴西普鱷

巴西普鱷
普魯斯鱷在當時的環境中所向無敵,即使平均大小的普鱷(2噸),體型也已經比當時生境中最大的陸地動物還要大了。但是若當普鱷進入沿海,又會遇到什麼呢
普鱷將可能遇到一個絕好的對手——8米5噸的秘魯大白鯊
轉@Richardrli
1988年在秘魯南部Pisco Formation發現的有保存222顆牙和45塊椎骨的史前大白鯊,現在給得學名是Carcharodon hubbelli,發現它的人就是Gordon Hubbell。這個體的牙齒有古鯖鯊與現代大白鯊的特性,因此大白鯊這個物種是從鯖鯊類進化過來的,這個體最新估計是生活在六百萬到八百萬年前,晚中新世,比以前的推測要早兩百萬年。
例如這樣,並且還有一些中小型的掠食性鯨可能見到
巴西普鱷
鯨類於中新世迎來了黃金時期,現生的類群都已經在這一地質年代出現,無論是種類還是數量都達到了前所未有的水平,其繁盛程度與如今的全新世相比也有過之而無不及。
在中新世溫暖的海洋中,抹香鯨類迎來了全盛期,化石證據表明,抹香鯨類在這一時期經歷了顯著的適應輻射,中新世至早更新世的抹香鯨類擁有相當多的種類和多樣性,掠食性抹香鯨正是抹香鯨類的一大重要類群.
與以頭足類為主食的現生抹香鯨不同,掠食性抹香鯨的上下頜都長有大型牙齒,主要以大中型脊椎動物為食。其中長野鯨(四賀噬抹香鯨)最為出名,身長約5.5-6米
巴西普鱷
比例是這樣,加入一個泰坦蟒
巴西普鱷
右上角的那個黑色的就是3.3米殼長的龜。
巴里納斯鱷,卡林肯竊鶴,喬氏豚鼠,莫拉氏鱷,鉤鼻鱷。
袋劍虎,杜克袋犬。。這是一個哺乳類掠食者被壓制的地方,趕腳仿佛回到了中生代
所以別低估3米的龜,換成一個大鱷龜造型,足夠搞死這裡普鱷外的所有東西。普鱷還真不見得能打贏它。
巴西普鱷
巴西普鱷

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