植物學史
起源
2009年Mercadert在“Science”發表了最早的高粱屬化石記錄,是非洲莫三比克一個溶洞內的高粱穀粒化石,年齡為更新世晚期10.5萬年前。Christin等採用分子鐘方法,估測禾本科須芒草族冠群分化時間約在中新世中期17.1百萬年前。植物起源時間一般比本身的化石記錄早,而比所歸屬類群的分化時間晚,因此高粱屬的起源時間估計早於更新世晚期10.5萬年前,晚於中新世中期17.1百萬年前。
系統位置
傳統分類學將須芒草族分為兩個類群:同性對小穗(無柄小穗和有柄小穗均可育)類群,以甘蔗亞族(Saccharinae)為代表;異性對小穗類群,以高粱亞族(Sorghinae)為代表。根據Clayton和Renvoizem對高粱亞族各屬的描述,我們認為高粱屬是連線高粱亞族內部異形異性對小穗類群[
Sorghastrum Nash、
Cleistachne Benth.、
細柄草屬(
Capillipedium Stapf)]和同形異性對小穗類群[
孔穎草屬(
Bothriochloa Kuntze)、金須茅屬(
Chrysopogon Trin.)、雙花草屬(
Dichanthium Willemet)]的“演化橋樑”。然而,分子系統學研究結果表明,高粱屬與甘蔗亞族分支關係更近,在高粱屬群(
Sorghum group)[高粱亞族7屬、莠竹屬(
Mierostegium Nees)、芒屬(
Miscanthus Andersson)、
甘蔗屬(
Saccharum L.、水蔗草屬(
Apluda L.)、
金髮草屬(
Pogonatherum P. Beauv.)共12屬]內部,高粱屬與
Cleistachne、莠竹屬、芒屬形成姐妹群,Mathews等和Teerawatananon等的研究結果表明,在須芒草族內高粱屬與甘蔗亞族的金茅屬(
Eulalia Kunth)和單序草屬(
Polytrias Hackel)及鴨嘴草亞族的水蔗草屬和
薏苡屬(Coix L.)關係較近,與高粱亞族其他成員並不近緣。高粱屬系統位置的爭議,暗示須芒草族仍處於劇烈的演化過程。
分類學
高粱屬是由德國學者ConradMoench建立。Garber根據形態學和細胞遺傳學證據,將高粱屬分為6亞屬:高粱亞屬(Sorghum)、擬高粱亞屬(Parasorghum)、有柄高粱亞屬(Stiposorghum)、多毛高粱亞屬(Chaetosorghum)、異高粱亞屬(Heterosorghum)和Sorghastrum亞屬。Celarielx、Clayton和Renvoize支持Sorghastrum亞屬獨立成為Sorghastrum屬,認為高粱屬有5亞屬:①高粱亞屬(Sorghum),稈節光滑,葉枕顯著,漿片背面具柔毛,圓錐花序具有3級以上分枝,有柄小穗具有外稃,無柄小穗第一穎10~22脈,染色體基數X=10或20;②擬高粱亞屬(Parasorghum),桿節(上部)具髯毛,圓錐花序2級分枝(不再分小枝),穎基鈍短,不長於0.5毫米,芒顯著,成熟穎果倒卵球形,染色體基數x=5或10;③有柄高粱亞屬(Stiposorghum),桿節(上部)具髯毛,圓錐花序2級分枝,穎基尖銳,長1.0~7.5毫米,芒顯著,染色體基數x=5或10;④多毛高粱亞屬(Chaetosorghum),稈節光滑,葉枕顯著,漿片背面無毛,圓錐花序具有3級以上分枝,有柄小穗無外稃,無柄小穗第一穎10~22脈,染色體基數X=10;⑤異高粱亞屬(Heterosorghum),稈節光滑,葉枕不明顯,漿片背面具柔毛,圓錐花序具有3級以上分枝,無柄小穗第一穎9~12脈,染色體基數X=10。Lazarides等研究澳大利亞分布的高粱屬種類,支持Clayton和Renvoize的5亞屬的處理。
形態特徵
高大的一年生或
多年生草本;具或不具
根狀莖。稈多粗壯而直立。葉片寬線形、線形至線狀披針形。
圓錐花序直立,稀彎曲,開展或緊縮,由多數含1~5節的
總狀花序組成;小穗孿生,一無柄,一有柄,總狀花序軸節間與小穗柄線形,其邊緣常具纖毛;無柄小穗兩性,有柄小穗雄性或中性,無柄小穗之第一穎革質,背部凸起或扁平,成熟時變硬而有光澤,具狹窄而內卷的邊緣,向頂端則漸內折;第二穎舟形,具脊;第一外稃膜質,第二外稃長圓形或橢圓狀披針形,全緣,無芒,或具2齒裂,裂齒間具1長或短的
芒。
生長環境
高粱原產熱帶,是喜溫作物,在生育期間所需的溫度比玉米高,並有一定的耐高溫特性,全生育期適宜溫度20~30℃。高粱是
C4作物,全生育期都需要充足的光照。高粱屬於短日照作物,任何品種在短日照處理下都能加速發育。
分布範圍
高粱屬分布於全世界熱帶、亞熱帶和溫帶地區,包括非洲、歐洲、地中海、西亞、熱帶亞洲、溫帶亞洲、澳大利亞東北部和西南部、美洲等地;在中國有分布於東北、西南、華南各省(區)。

高粱屬分布圖
生長習性
高粱根系發達,根細胞具有較高的滲透壓,從土壤中吸收水分能力強。同時,莖、葉表面有一層白色蠟質,乾旱時能減少水分蒸發,增強抗旱能力,水淹時能防止水分滲入莖內,從而增強耐澇能力。葉片表面氣孔的表面積較小,空氣乾旱時葉片能自動捲縮,植株呈休眠狀態,當水分充足時,重新恢復生長。所以,高粱既耐土壤乾旱,又耐大氣乾旱。
石茅苗期生長比較緩慢,一般於5月底生出根莖並開始分櫱,6月下旬孕穗並抽穗,7月中旬開花,7月下旬至9月上旬結實並成熟,8月上旬至9月上旬收種,11月中旬以後地上部分枯死;第二年,一般於4月上旬返青,6月中旬開花,7月初種子即開始成熟。生育期110~120天,青草期210~220天。
擬高粱播種後,在適宜的溫度和水分條件下,種子開始萌發,先長出胚根,後長出胚芽。出苗後莖基部開始長出鬚根,同時形成根狀莖。根狀莖穿透能力強,能在地下縱橫蔓延,使地下部發展壯大,分布成片。根狀莖的芽先側生、後向上生長成為直立的新植株,到第一次刈割後,莖基部即大量分櫱,分櫱數一般為30~40個,高者可達176個。但收割次數要適中,過多或過少,均使分櫱數下降,並使莖稈變細,以平均每月收割1次為宜。收割時的莖、葉比為2:3,株高在100厘米左右。採種時,栽培的第一年,種子在10月份成熟,第二年以後,一年有2次成熟,第一次在6~7月份,第二次在9~10月。種子成熟期很不一致,宜早收穫。11月下旬至次年2月生長緩慢,但到3月後迅速生長,3月中下旬即可供青飼。
繁殖方法
高粱屬是須芒草族內異性對小穗(一無柄可育, 一有柄雄性或不育)類群的典型代表,染色體倍性變異從二倍體到八倍體。高粱屬部分物種繁殖方法參考如下:
石茅一般利用種子繁殖較多,也可用根莖繁殖。種子籽粒大,乾粒重3.59,每千克約28萬粒;一般每穗產種子500~1500粒。每公頃產種子450~750千克。種子發芽率高,成熟後易落粒,應及時分批採收。自然落粒的種子,經短時間休眠即可萌發。宜春播,在亞熱帶以南地區,秋播也可。每公頃播種量22.5~37.5千克,行距30~40厘米,播深3~4厘米。也可與燕麥、箭等豌豆等混播,以增加第一茬的收穫量。生長3年後,應採取劃破草皮,改善土壤的通透性,以促其生長。
蘇丹草適應性較強,對土壤要求不太嚴格,除鹽鹼地、澇窪地和酸性較強的土壤不宜種植外,一般耕地均可種植。因其根系發達,播種土地應進行秋翻或春翻,翻後耙耱平整。為提高產草量,應施足底肥,每公頃可施農家肥20000~30000千克,或播種時每公頃施氮、磷複合肥300~450千克。適宜的播種期以土壤10厘米、土層溫度10~12℃時播種。在吉林省,一般5月上旬播種。刈草地宜條播,行距30~45厘米,每公頃播種量30千克。採種地行距60厘米,每公頃播種量15~23千克。播種覆土厚度2~3厘米,播種後鎮壓。刈草地在苗期可除雜草1~2次,採種地可在苗期、拔節期除草、起壟2次。作青飼料用,可在孕穗初期(或拔節後期)利用;調製於草和青貯用,宜在抽穗初期1次收割。為促使再生草生長,第一次收割後每公頃可追施氮肥150~200千克。乾旱地區有灌溉條件時,應於灌溉結合追肥。
擬高粱種子繁殖有兩種方法,一種是溫水浸種24小時後,直接進行穴播,每穴播2~3粒種子,而後用火燒或黑肥土蓋種;另一種是將種子先經過溫水浸種,而後再經過催芽,進行薄膜育苗,待苗長到15~25厘米時,再行移栽,每穴1株。株行距如前所述,但如育種或繁殖種子時,株行距最好為30厘米×50厘米或40厘米×50厘米。播種量,如育苗移植,每千克種子的苗,可供種植0.27~0.3公頃之用,如直接播種,其播量為15千克/公頃。紅壤、黃壤或黑土地,均可播種或移植。將土地深耕後,略施農家肥或垃圾土7500千克/公頃或混合化肥375千克/公頃,則當年鮮草產量可達75噸/公頃以上。以後每收割1次,每公頃應追施氮肥60千克左右。在夏季收割利用時,留茬高度不得少於10厘米。
下級分類
高粱屬約有33餘種,在中國已知有11種(包括引種逸生)。模式種為高粱(Sorghum bicolor (L.) Moench)。
序號 | 中文名 | 學名 | 備註 |
|---|
| | Sorghum nitidum (Vahl) Pers. | |
| | | |
| | Sorghum halepense (L.) Pers. |
| | Sorghum propinquum (Kunth) Hitchc. |
| | Sorghum bicolor (L.) Moench |
| | Sorghum caffrorum (Retz.) Beauv. |
| | Sorghum cernuum (Ard.) Host. |
| | Sorghum dochna (Forssk.) Snowden |
| | Sorghum durra (Forssk.) Stapf |
| | Sorghum nervosum Bess. ex Schult. |
| | Sorghum sudanense (Piper) Stapf |
| | | |
| | Sorghum angustum S.T.Blake | |
| | Sorghum arundinaceum (Desv.) Stapf | |
| | Sorghum bulbosum Lazarides | |
| | Sorghum brachypodum Lazarides | |
| | Sorghum controversum (Steud.) Snowden | |
| | Sorghum ecarinatum Lazarides | |
| | Sorghum exstans Lazarides | |
| | | |
| | Sorghum intrans F.Muell. ex Benth. | |
| | Sorghum interjectum Lazarides | |
| | Sorghum laxiflorum F.M.Bailey | |
| | Sorghum leiocladum (Hack.) C.E.Hubb. | |
| | Sorghum macrospermum E.D.Garber | |
| | Sorghum matarankense E.D.Garber & Snyder | |
| | Sorghum plumosum (R.Br.) P.Beauv. | |
| | Sorghum purpureosericeum (Hochst. ex A.Rich.) Schweinf. & Asch. | |
| | Sorghum stipoideum (Ewart & Jean White) C.A.Gardner & C.E.Hubb. | |
| | Sorghum timorense (Kunth) Buse | |
| | Sorghum trichocladum (Rupr. ex Hack.) Kuntze | |
| | Sorghum versicolor Andersson | |
| | Sorghum virgatum (Hack.) Stapf | |
主要價值
經濟
高粱屬植物多為抗旱作物,在世界各地被廣泛種植,作為糧食、飼料、工業原料等,具有很高的經濟價值。在中國廣泛種植的飼料用高粱屬作物有高粱、蘇丹草以及高粱和蘇丹草的雜交種高丹草,是國家草種質資源庫重點收集的種質資源之一。
光高粱種子含澱粉,可磨粉或釀酒。擬高粱纖維是工業原料。甜高粱莖稈中的糖經生物發酵轉化成乙醇,乙醇單獨或與汽油混合,成為汽車燃料,甜高粱又稱“高能作物”,甜高粱莖稈還可製糖、糖漿。高粱殼可提取生物色素,莖稈還可製作板材、造紙,髓加工成食用纖維,高粱蠟粉加工成蠟質,耐高溫,可用於航空器。
2017年,全世界高粱種植面積基本穩定在4400~4500萬公頃,總產59834萬噸,單產1.330噸/公頃。高粱是中國最早栽培的禾穀類作物之一,在2017年種植面積居世界第10位,占世界高粱種植總面積1.6%,總產量不到300萬噸,平均單產達4.69噸/公頃。中國進口高粱數量巨大,2015年高粱進口量達1069.97萬噸,2021年全年進口高粱942萬噸,主要來源於美國(占70%左右)、阿根廷和澳大利亞。
飼用
高粱屬大多作為穀物和飼料栽培。甜高粱具有生物產量高、抗旱性強、耐貧等特性,且營養價值高、適口性良好。蘇丹草具有抗旱、抗倒伏和抗病能力強的優勢,在中國國內被廣泛推廣種植。高丹草是高粱和蘇丹草的雜交種,結合了高粱和蘇丹草的特性,其抗旱、抗倒伏及分能力和再生能力較強。
高粱屬飼料作物,是畜牧業一種很好的飼草來源。飼料高粱既可做牧草放牧,又可刈割做青飼、青貯和乾草。飼料高粱產量高,適應性強,在弱酸和輕度鹽漬土上能生長。飼料高粱含有豐富的可消化營養物質及良好的適口性,在乾物質中粗蛋白的含量為10~15%,其營養成分相當於青刈玉米或好於青刈玉米。
食用
高粱屬植物的高粱按其性質可分為顆性和糯性兩種,按照粒質又可分為硬質和軟質。高粱為粗糧,穀粒供食用、釀酒(高粱酒)或制飲糖;桿可製糖漿或生食;穗可制答量或炊帶;高粱籽粒加工後即成為高粱米,可做乾飯,也可磨製成粉後再做成其他食品,如麵條、煎餅、年糕等。另外,中國的一些名酒,如貴州茅台、瀘州老窖等,都是以高粱為主料釀造的。
藥用
高粱的穎果可入藥,可寧心安神、燥濕祛痰。高粱具有一定的藥用功效,可和胃、消積、溫中、健脾、澀腸胃。它所含有的丹寧可收斂固脫,但便秘者不宜食用。高粱根也可入藥,有平喘、止血、利尿的功效。它的莖桿可用來榨汁熬糖。黏性較強的高粱,尤適合肺結核患者食用。
保護現狀
羽高粱、普通野生高粱等7個物種均被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)——無危。
2023年,3種高粱屬物種被列入《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷(2020)》,等級如下:
物種危害
高粱屬中也有相當一部分是人侵植物或具有入侵性的種類,代表性的有石茅。石茅是危害大、繁殖快、難防治的世界十大惡性雜草之一,為中國進境植物檢疫性有害生物。石茅為疏叢根莖型禾草,二年生的株叢可分櫱4~10個,粗壯而脆嫩的根莖長達25~30厘米,極易折斷而獨立繁殖成株,刈割3~4一茬仍能再生。一旦侵入農田,是很難清除的惡性雜草,適宜作為建立永久性草地的草種。雜高粱的種子多混雜在商品糧或其他作物種子中隨調運傳播,也可隨水流、工具等攜帶傳播,雜高粱是宿根多年生雜草,根莖發達,以種子和地下根莖進行繁殖,具有很強的競爭力,是一種危害很大且難以防治的雜草。雜高粱與石茅的生長習性基本相同,常混合發生,對農作物造成嚴重危害。美國大部分地區將石茅和雜高粱同視為有害雜草。可通過重視和加強進境植物檢疫工作,加強技術研發、提高實驗室檢測能力,規範檢疫處理等方法進行防治。
植物文化
高粱寓意出人頭地。在5000年前,東非衣索比亞地區的一種野草,雖能充飢,但口感不好,隨後逐漸馴化。阿拉伯人從沿海一帶將種子帶入印度,被廣泛種植,後又傳入中國。高粱在宋朝已經廣為栽培。蜀黍因為種子來源於蜀,形狀似黍,故名。在萬曆年間(1573-1620年),徐光啟在《農政全書》中寫道:“其黏者近秫,顧借名為秫。一名蘆榛、一名蘆粟、一名高粱。”