風媒傳粉

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參與乳糖分解的一個基因群,由乳糖系統的阻遏物和操縱基因受負的控制,而同時又同步地受支配。1961年雅各布(F.Jacob)和莫諾德(J.Mon-od)根據該系統的研究而提出了著名的操縱子學說。

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關於大腸桿菌的乳糖系統操縱子,β-半乳糖苷酶,半乳糖苷滲透酶,半乳糖苷轉醯酶的結構基因以LacZ(z), Lac Y(y),Lac A(a)的順序分別排列在染色體上,與z相鄰,與y相對的一側有操縱基因Lac O(o),更前面有啟動基因Lac P(p),操縱子(乳糖操縱子)就是這樣構成的。決定乳酸系統阻遏物結構的調節基因Lac I(i)處於和p相鄰的位置上。

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細菌相關功能的結構基因常連在一起,形成一個基因簇。它們編碼同一個代謝途徑中的不同的酶。一個基因簇受到同一的調控,一開俱開,一閉俱閉。也就是說它們形成了一個被調控的單位,其它的相關功能的基因也包括在這個調控單位中,例如編碼透過酶的基因,雖它的產物不直接參與催化代謝,但它可以使小分子底物轉運到細胞中。
乳糖分解代謝相關的三個基因,lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。它們的產物可催化乳糖的分解,產生葡萄糖和半乳糖。它們具有順式作用調節元件和反式作用調節基因。三個結構基因圖的功能是:lacZ編碼β-半乳糖苷酶,此酶由500kd的四聚體構成,它可以切斷乳糖的半乳糖苷鍵,而產生半乳糖和葡萄糖lacY編碼β一半乳糖苷透性酶,這種酶是一種分子量為30kDd膜結合蛋白,它構成轉運系統,將半乳糖苷運入到細胞中。lacA編碼β-半乳糖苷乙醯轉移酶,其功能只將乙醯-輔酶A上的乙醯基轉移到β-半乳糖苷上。無論是lacZ發生突變還是lacY發生突變卻可以產生lac-型表型,這種lac—表型的細胞不能利用乳糖。 lacZ-突變體中半乳糖苷酶失去活性,直接阻止了乳糖的代謝。lacY-突變體不能從膜上吸取乳糖。這一個完整的調節系統包括結構基因和控制這些基因表達的元件,形成了一個共同的調節單位,這種調節單位就稱為操縱子(opron)。
操縱子的活性是由調節基因控制的,調節基因的產物可以和操縱子上的順式作用控制元件相互作用。lacZ、Y、A基因的轉錄是由lacI基因指令合成的阻遏蛋白所控制。lacI一般和結構基因相毗連,但它本身具有自己的啟動子和終止子,成為獨立的轉錄單位。由於lacI的產物是可溶性蛋白,按照理說是無需位於結構基因的附近。它是能夠分散到各處或結合到分散的DNA位點上(這是典型的反式-作用調節物。)通過突變的效應是可以將結構基因和調節基因相區別的,結構基因發生突變,細胞中就失去這些基因合成的蛋白。但是調節基因發生突變會影響到它所控制的所有結構基因的表達。調節蛋白的突變的結果可以顯示調節的類型。

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