雙腔龍

雙腔龍（學名Amphicoelias）是草食性梁龍科下的一個屬，當中包括了已知體型最大的易碎雙腔龍（A. fragillimus）。它的名字是由古希臘文的“amphi”（意即“兩面”）及“koilos”（意即“空腔”或“空洞”）而來，故中文取名雙腔龍。基於唯一的骨頭化石，易碎雙腔龍的長度達20米，質量可能有30噸。但是這塊唯一的骨頭卻在1870年代描述這種恐龍後不久遺失了，存有的證據就只有一些插圖及紀錄。

基本介紹

• 中文學名：雙腔龍
• 拉丁學名：amphicoelias
• 別稱：迷惑龍
• 界：動物界
• 門：脊索動物門 Chordata
• 亞門：脊椎動物亞門
• 綱：蜥形綱 Sauropsida
• 亞綱：雙孔亞綱
• 目：蜥臀目 Saurischia
• 亞目：蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
• 科：梁龍科 Diplodocidae
• 屬：雙腔龍屬 Amphicoelias
• 種：易碎雙腔龍種
• 分布區域：美國科羅拉多州
• 生存時代：侏羅紀晚期
• 飲食食性：植食性生物

簡介

雙腔龍的模式種高雙腔龍（A. altus）是1904年由愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）於1877年12月根據一個不完整的骨骼，包含了2節脊骨、恥骨及大腿骨所命名，但要到1878年才公布。於1921年，亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）與C.C. Mook將一塊肩胛骨、一塊鳥喙骨、尺骨及一隻牙齒被編入於高雙腔龍。這些化石顯示了雙腔龍與梁龍的緊密相似性，及一些主要的分別，如雙腔龍的前肢在比例上較梁龍為長。雙腔龍的大腿骨亦是不正常的長、修長，及在橫切面呈圓形，但這種曾一度是雙腔龍獨特的圓形特徵，在一些梁龍標本中亦有出現。高雙腔龍在體型上與梁龍差不多，估計約有25米長。

雙腔龍

雙腔龍（趙闖 繪）

另一種雙腔龍的種易碎雙腔龍（A. fragillimus），只是一個不完整1.5米高的神經弓，位於脊骨的最末或末二節（D10或D9），在生前這骨頭應有2.7米長。隨了這部分脊骨，科普的紀錄中亦有一塊大腿骨的末端，位於該巨大脊骨數十米之外，而這個沒有被描述的大腿骨相信也是來自於同一個體。

基本資料

發音（pronounced）→ am-fi-seel-yas

含義（meaning）→ 雙重的腔

類（infraorder）→ sauropoda蜥腳類

eusauropoda真蜥腳類

neosauropoda新蜥腳類

diplodocimorpha梁龍形類

模式種（type species）→ a. altus長雙腔龍

其它種（other species）→ a. fragillimus易碎雙腔龍

錯誤歸屬種（misassigned species）→ a. latus=camarasaurus supremus

雙腔龍

時代（period）→侏羅紀晚期kimmeridgian to tithonian

分布（found in）→美國科羅拉多州

發現地層（stratum）→...

食性（diet）→ 植食

典型體長（length）→ 長20米

推測體重（mass）→

發現者（discoverer）→ cope，1877

命名者（first described）→cope，1877

科學分類

總目：恐龍總目 Dinosauria

下目：蜥腳下目 Sauropoda

科普將他的發現於1878年兩度公布於《美國博物學家》（The American Naturalist）期刊，並分類在新的雙腔龍屬下。他把這個屬編入梁龍科內，雖然只有部分的化石碎片，有些學者則將它分類在梁龍超科下，或是梁龍科的“分類未定屬”。雙腔龍屬中首先被命名的種是高雙腔龍（正模標本AMHD5764），是由科普於1877年發現。雖然只有部分的骨骼，但有足夠特徵可以確定此屬的一些特徵。高雙腔龍的化石較為完好，但就比易碎雙腔龍為小。在1921年，奧斯本與C.C. Mook指出易碎雙腔龍其實只是非常大的高雙腔龍，是高雙腔龍的異名；在1998年，John S. McIntosh也同意這個看法。但是卡彭特指出，它們在脊椎的構造上有所差異，足以顯示它們是不同的種，或甚至不同的屬。可以，卡彭特也提出只憑其原有的標本很難去確定易碎雙腔龍的有效性。

發現過程

雙腔龍是由古生物學家愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）所聘請的化石收藏家Oramel Lucas於1877年所採集的。Lucas在美國科羅拉多州的卡農城北方的花園公園發現這個新種的部分脊骨（即神經弓及脊椎），接近發現圓頂龍的礦場。這個脊骨的狀況很差，但卻異常的大，量度出有1.5米高，估計完整的脊骨可達2.7米高。他於1878年把這個標本運送給科普，而科普以此作為新種雙腔龍的完模標本（編號AMNH 5777），並於同年8月公布。它的名字是由古希臘文的“fragillimus”而來，即“非常易碎”，意指神經弓的椎板的纖巧。從科普基於發掘時的紀錄得知，這個標本從發現圓頂龍的礦場南面的山上被發現。科普指該位置是屬於達科他地層（Dakota Formation）（年代為白堊紀中期），而在同一地層的圓頂龍顯示它們都是屬於莫里遜組（Morrison Formation），年代追溯至晚侏羅紀的提通階。一塊巨大的大腿骨化石亦在附近被發現，估計可能也是屬於易碎雙腔龍。

當討論最大的恐龍時，一般都會忽略雙腔龍的巨大骨頭，這是因由於不同的報告都指其脊骨及大腿骨的來歷不明，而嘗試尋找的計畫都失敗。於2006年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）指出雙腔龍標本失蹤的可能情況：由於科普在其描述中指該神經弓非常易碎，而使骨頭硬化及保存化石的技術亦未被開發；科普的對手，奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）在1880年代首次採用此一技術。而保有雙腔龍化石的石礦都是嚴重侵蝕的泥岩，使得該化石容易被粉碎及形成小型、不規則的碎片。所以，它可能在科普描繪完後就被粉碎了，所以科普的插圖就只有一個視圖，而不是一般的多個視圖。

於1994年，有科學家嘗試去找出雙腔龍的原有石礦，當中使用了雷達來探測地下藏有的骨頭影像。這個嘗試最後失敗，是由於化石化的泥岩與外圍的岩石同一密度，致使不能將兩者分辨。另一個地形研究指出藏有化石的地層經已受嚴重侵蝕，可能是當發掘易碎雙腔龍時開始，在發現脊骨及大腿骨後大部分的骨骼都已經失去。

雙腔龍

由於雙腔龍化石的特殊尺寸及神秘失蹤，科普的描述就引來了懷疑，有些人更指科普可能是在量度上出現了排版印刷之誤。但是卡彭特指出科普的文章充滿根據，顯示他是一位如何出色的古生物學家。發現化石的時間正好是化石戰爭，當時科普的競敵奧塞內爾·查利斯·馬什（O.C. Marsh）卻從沒有提出以上懷疑。而馬什亦曾雇用偵探監視科普的發現，可能對雙腔龍骨頭的巨大有了確定。而奧斯本、C.C. Mook、 John S. McIntosh等不同的學者亦都接受科普的數據。

若要估計雙腔龍的大小，就須假設它與梁龍科的相對比例相似，以較多了解的梁龍科的骨頭作縮放比例。在科普原先的紀錄，他以此來估計雙腔龍的大腿骨大小。科普發現在其它的蜥腳下目恐龍，尤其是高雙腔龍及至高圓頂龍，它們的大腿骨都是背部最高脊骨的兩倍高度，因而估計雙腔龍的體型為3.6米高。於1994年，葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）利用相關的梁龍作為參考，估計雙腔龍的大腿骨大小為3.1-4米長。於2006年，卡彭特就同樣利用梁龍重新評估雙腔龍的大腿骨為4.3-4.6米。卡彭特嘗試就整頭雙腔龍的體型作出評估，但發現梁龍不同種的體型差異，會影響其估計結果。假設雙腔龍與梁龍有著同一的比例，它的體型就是58米，與保羅在1994年的估計範圍（40-60米）吻合。

卡彭特也指出雙腔龍的最小估計值，亦比其它蜥腳下目更為巨大，腕龍科的波塞東龍（30米）及泰坦巨龍類的阿根廷龍（35米）。卡彭特版本的易碎雙腔龍身體比例中，頸部長16.75米，體長9.25米，尾巴長32米。整個前肢高達5.75米，而後肢高7.5米，背部最高點的高度為9.25米。而現時平均最長的生物藍鯨，則長約30-33米。

生物特點

包括雙腔龍在內的巨大蜥腳下目恐龍，為何它們會有著這么巨大的體型？這種體型是在蜥腳類恐龍的早期演化階段出現的，而在晚三迭紀時期都存在著巨大的物種，顯示蜥腳類恐龍的祖先有著巨大化的演化壓力。如巨大的草食性哺乳動物，如象及犀牛，都顯示巨大的草食性動物會有較高的消化效率。由於大型的動物有較長的消化系統，食物會留在身體較長時間，容許它們在低質素的食物來源下生存。在小腸內亦會有大量的發酵室，容許微生物積聚及發酵植物，協助消化。在其演化的歷史中，蜥腳下目主要都是在半乾燥及乾焊的環境發現，而在旱季有著季節性的食物質素下降。雙腔龍的環境是大草原，而現今巨大草食性動物生存於乾燥環境，支持了以上的說法。其它巨大體型的優勢則被認為是次要的，如對獵食者的相對抵抗力、低能量消耗、或長壽等。

雙腔龍

雙腔龍生活的莫里遜組環境類似現今的大草原，雖然草要到上白堊紀才出現，而蕨類可能是莫里遜組的主要植物及雙腔龍的食物來源。雖然有研究指出蕨類的低卡路里不適合作為食物，但是蜥腳下目恐龍的消化系統是適合大量處理這些低質素食物。而這些恐龍的巨大體型，顯示應有達20-30米高的巨大樹木食物來源，與大草原環境有所矛盾。但是，由於巨大的樹木需要更多的水份，它們可能只有很少數量，及沿河流及小峽谷生長。而更有研究指出雙腔龍是以這些樹木作為遮蔭，日間可以令身體涼快，而夜間才在草原攝食。雙腔龍長度大概有20~30米。