避旱植物

土壤沙化泛指良好的土壤或可利用的土地變成含沙很多的土壤或土地甚至變成沙漠的過程。土壤沙化主要過程是風蝕和風力堆積過程。在沙漠周邊地區，由於植被破壞或草地過渡放牧或開墾為農田，土壤因失水而變得乾燥，土粒分散，被風吹蝕，細顆粒含量降低。而在風力過後或減弱的地段，風沙顆粒逐漸堆積於土壤表層而使土壤沙化。因此，土壤沙化包括草地土壤的風蝕過程及在較遠地段的風沙堆積過程。

基本介紹

• 中文名：避旱植物
• 外文名：Plants to avoid drought
• 別稱：定水植物
• 分類：旱生、某些中生和半旱生植物

簡介

避旱植物即“定水植物”絕大多數維管束植物具有一定的調節和保持含水量的能力，因此稱定水植物。這是德國學者瓦爾特（H．Walter）在陸生植物中劃分出的一類；當嚴重缺水時，才會死亡。它們以上述能力躲避乾旱直接威脅，減輕乾旱影響來適應生態環境，故又稱避旱植物。

避旱植物

類群

旱生植物

適合在乾旱地區生活。又再分為幾種：

1、肉質旱生植物。植物莖或葉變為肉質。其肉質部分具蓄水能力而抗旱，而另一重要結構是表皮，具有較強的保水能力，但因蒸騰作用弱而生長緩慢。如龍舌蘭。

2、硬葉旱生植物。通常只適合季節性乾旱。如地中海氣候區的典型植物。

3、軟葉旱生植物。以落葉的方式適應季節性乾旱。如半日花屬植物。

4、小葉型及無葉型植物，又稱“超旱生植物”，葉退化，以綠色莖進行光合作用。如駱駝刺、沙拐棗。

某些中生植物

許多中生植物在遇到乾旱時，可出現類似旱生植物的變態（植株矮化，葉及氣孔變小等），從而適應乾旱。但水分增加時變態消失，不同於旱生植物的永久變態。尤其以一些具旱生植物與中生植物過渡特點的旱中生植物最典型。

半旱生植物

分為短生植物、類短生植物和深根薄葉植物。短生植物為一年生，類短生植物為多年生。生活於有短暫雨季的乾旱地區，在雨季時迅速完成生長繁殖，以種子或地下根、莖度過旱季。深根薄葉植物根系伸長，可以深入到距地面較遠的地下水層大量吸水，而其地上部分並無適應乾旱環境的特點。只能生活於有較多地下水的乾旱地區。

抗旱機理

避旱植物因其與變水植物（耐旱型植物）抗旱的機理不同，機體不能在失水過多時生存，而是通過各種方法避開乾旱對機體的影響。避旱植物有一系列防止水分散失的結構和代謝功能，或具有膨大的根系用來維持正常的吸水。景天科酸代謝植物如仙人掌夜間氣孔開放，固定二氧化碳，白天則氣孔關閉，這樣就防止了較大的蒸騰失水。一些沙漠植物具有很強的吸水器官，它們的根冠比在30～50∶1之間，一株小灌木的根系就可伸展到850立方米的土壤。

乾旱狀態下的植物

在形態結構特徵方面，避旱植物的根系發達，伸入土層較深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作為選擇抗旱品種的形態指標。抗旱作物葉片的細胞體積小，這可減少失水時細胞收縮產生的機械傷害。抗旱作物的維管束髮達，葉脈緻密，單位面積氣孔數目多，這不僅加強蒸騰作用和水分傳導，而且有利於根系的吸水。有的作物品種在乾旱時葉片捲成筒狀，以減少蒸騰損失。不同植物可通過不同形態特徵適應乾旱環境。

生理生化特徵方面，這類植物可以保持細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水，這是生理性抗旱的基礎。最關鍵的是在乾旱條件下，水解酶類如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持穩定，減少生物大分子分解，這樣既可保持原生質體，尤其是質膜不受破壞，又可使細胞內有較高的粘性與彈性，通過粘性來提高細胞保水能力，同時彈性增高又可防止細胞失水時的機械損傷。原生質結構的穩定可使細胞代謝不至發生紊亂異常，使光合作用與呼吸作用在乾旱下仍維持較高水平。植物保水能力或抗脫水能力是抗旱性的重要指標。脯氨酸、甜菜鹼和脫落酸等物質積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特徵。

傷害機理

乾旱對植株最直觀的影響是引起葉片、幼莖的萎蔫。萎蔫可分為暫時萎蔫和永久萎蔫，兩者根本差別在於前者只是葉肉細胞臨時水分失調，而後者原生質發生了脫水。原生質脫水是旱害的核心，由此可帶來一系列生理生化變化並危及植物。

改變膜的結構及透性

當植物細胞失水時，原生質膜的透性增加，大量的無機離子和胺基酸、可溶性糖等小

分子被動向組織外滲漏。細胞溶質滲漏的原因是脫水破壞了原生質膜脂類雙分子層的排列所致。正常狀態下的膜內脂類分子靠磷脂極性同水分子相互連線，所以膜內必須有一定的束縛水時才能保持這種膜脂分子的雙層排列。而乾旱使得細胞嚴重脫水，膜脂分子結構即發生紊亂，膜因而收縮出現空隙和龜裂，引起膜透性改變。

乾旱對植物的影響

破壞正常代謝過程

細胞脫水對代謝破壞的特點是抑制合成代謝而加強了分解代謝，即乾旱使合成酶活性降低或失活而使水解酶活性加強。?

(1)對光合作用的影響：水分不足使光合作用顯著下降，直至趨於停止。番茄葉片水勢低於-0.7MPa時，光合作用開始下降，當水勢達到-1.4MPa時，光合作用幾乎為零。乾旱使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由於：水分虧缺後造成氣孔關閉，二氧化碳擴散的阻力增加；葉綠體片層膜體系結構改變，光系統Ⅱ活性減弱甚至喪失，光合磷酸化解偶聯；葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低；水解加強，糖類積累，這些都是導致光合作用下降的因素。? (2)對呼吸作用的影響：乾旱對呼吸作用的影響較複雜，一般呼吸速率隨水勢的下降而緩慢降低。有時水分虧缺會使呼吸短時間上升，而後下降，這是因為開始時呼吸基質增多的緣故。若缺水時澱粉酶活性增加，使澱粉水解為糖，可暫時增加呼吸基質。但到水分虧缺嚴重時，呼吸又會大大降低。如馬鈴薯葉的水勢下降至-1.4MPa時，呼吸速率可下降30%左右。

(3)對蛋白質分解的影響：脯氨酸積累，乾旱時植物體內的蛋白質分解加速，合成減少，這與蛋白質合成酶的鈍化和能源(ATP)的減少有關。如玉米水分虧缺3小時後，ATP含量減少40%。蛋白質分解則加速了葉片衰老和死亡，當復水後蛋白質合成迅速地恢復。所以植物經乾旱後， 在灌溉與降雨時適當增施氮肥有利於蛋白質合成，補償乾旱的有害影響。與蛋白質分解相聯繫的是，乾旱時植物體內游離胺基酸特別是脯氨酸含量增高，可增加達數十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指標，也可用於鑑定植物遭受乾旱的程度。

(4)破壞核酸代謝：隨著細胞脫水，其DNA和RNA含量減少。主要原因是乾旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代謝則減弱。當玉米芽鞘組織失水時，細胞內多聚核糖體解離成單體，失去了合成蛋白質(酶)的功能。因此，乾旱之所以引起植物衰老甚至死亡，是同核酸代謝受到破壞有直接關係的。

(5)激素的變化：乾旱時細胞分裂素含量降低，脫落酸含量增加，這兩種激素對RNA酶活性有相反的效應，前者降低RNA酶活性，後者提高RNA酶活性。脫落酸含量增加還與乾旱時氣孔關閉、蒸騰強度下降直接相關。乾旱時乙烯含量也提高，從而加快植物部分器官的脫落。

(6)水分的分配異常：乾旱時植物組織間按水勢大小競爭水分。一般幼葉向老葉吸水，促使老葉枯萎死亡。有些蒸騰強烈的幼葉向分生組織和其它幼嫩組織奪水，影響這些組織的物質運輸。例如禾穀類作物穗分化時遇旱，則小穗和小花數減少；灌漿時缺水，影響到物質運輸和積累，籽粒就不飽滿。對於其它植物，也常由此造成落花落果，影響產量。

機械性損傷

上述的旱害多屬破壞正常代謝，一般不至於造成細胞或器官的立即損傷或死亡。而乾旱對細胞的機械性損傷可能會使植株立即死亡。細胞乾旱脫水時，液泡收縮，對原生質產生一種向內的拉力，使原生質與其相連的細胞壁同時向內收縮，在細胞壁上形成很多摺疊，損傷原生質的結構。如果此時細胞驟然吸水復原，可引起細胞質、壁不協調膨脹把粘在細胞壁上的原生質撕破，導致細胞死亡。

提高途徑

抗旱鍛鍊：將植物處於一種致死量以下的乾旱條件中，讓植物經受乾旱磨鍊，

可提高其對乾旱的適應能力。在農業生產上已提出很多鍛鍊方法。如玉米、棉花、菸草、大麥等廣泛採用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛鍊其適應乾旱的能力，這叫“蹲苗”。蔬菜移栽前拔起讓其適當萎蔫一段時間後再栽，這叫“擱苗”。甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置陰涼處一段時間，這叫“餓苗”。通過這些措施處理後，植株根系發達，保水能力強，葉綠素含量高，乾物質積累多，抗逆能力強。播前的種子鍛鍊可用“雙芽法”，即先用一定量水分把種子濕潤，如小麥，用風乾重40%的水分分三次拌入種子，每次加水後，經一定時間的吸收，再風乾到原來的重量，如此反覆乾乾濕濕，而後播種，這種鍛鍊使萌動的幼苗改變了代謝方式，提高了抗旱性。

抗旱鍛鍊

礦質營養

磷、鉀肥能促進根系生長，提高保水力。氮素不能過多。硼可提高糖的運輸能力，保水力與K差不多，銅能改善蛋白質與糖的代謝地土壤缺水時更為明顯。合理施肥可使植物抗旱性提高，小麥在水分臨界期缺水，未施鉀肥的植株含水量為65.9%，而播前施鉀的含水量可達73.2%。氮素過多對作物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。一些微量元素也有助於作物抗旱。硼在提高作物的保水能力與增加糖分含量方面與鉀類似，同時硼還可提高有機物的運輸能力，使蔗糖迅速地流向結實器官，這對因乾旱而引起運輸停滯的情況有重要意義。銅能顯著改善糖與蛋白質代謝，這在土壤缺水時效果更為明顯。

化學誘導

用化學試劑處理種子或植株，可產生誘導作用，提高植物抗旱性。如用0.25%的氯化鈣浸種20小時，用0.05%硫酸鋅噴灑葉面，可提高植物抗旱性的效果。

生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用

脫落酸可使氣孔關閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B9等能增加細胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。