色覺

色覺

色覺是視覺功能的一個基本而重要的組成部分,是人類視網膜錐細胞特殊感覺功能。正常人視覺器官能辨識波長380-760 nm的可見光,由紫、藍、青、綠、黃、橙、紅7色組成。

基本介紹

  • 中文名:色覺
  • 外文名:chromatic vision
  • 性質:視覺功能的基本重要的組成部分
  • 辨識波長:380-760 um的可見光
  • 作用:辨出7種主要顏色
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背景介紹

人眼可見光線的最新波長是390~780毫微米,一般可辨出包括紫、藍、青、綠、黃、橙、紅7種主要顏色在內的120~180種不同的顏色。辨色主要是視錐細胞的功能。因視錐細胞集中分布在視網膜中心部,故該處辨色能力最強,越向周邊部,視網膜對綠、紅、黃、藍4種顏色的感受力依次消失。由物理學可知,用紅、綠、藍3種色光作適當混合,可產生白光以及光譜上的任何顏色。關於色覺的機理,目前多用“三原色學說”來解釋。這個學說認為,在視網膜上存在著分別對紅、綠和藍三種光線的波長特別敏感的三種視錐細胞或相應的感光色素,當不同波長的光線入眼時,可引起敏感波長與之相符或相近的視錐細胞發生不同程度的興奮,於是在大腦產生相應的色覺;三種視錐細胞若受到同等程度的刺激,則產生白色色覺。如缺乏色覺或色覺不正常,就是色盲色弱。色盲是由於缺乏某種視錐細胞而出現的色覺紊亂,包括紅色盲、綠色盲、藍色盲和全色盲(單色覺)幾種類型。其中紅色盲和綠色盲較為多見,習慣上統稱紅綠色盲,患者不能分辨紅、紫、青、綠各色,僅能識別整個光譜中的黃、藍兩色。全色盲極少見,患者視物只有明暗之別,猶如觀黑白電影一樣。色弱患者三種視錐細胞並不缺乏,但對某種顏色的分辨力較弱。色弱多為後天性的,與健康及營養條件有關,可以防治。色盲大多數由遺傳決定,尚無特效療法,其發生率男性約為8女性0.5色覺異常的人,不能從事美術、化學、醫學和交通運輸等工作,否則不僅影響工作質量,還會造成嚴重的損失和事故。

色覺理論

解釋色覺現象及其機制的理論。占主導地位的色覺理論是1807年由T.揚提出、1860年由H.von赫爾姆霍茨發展的三色說和E.黑林1874年提出的四色說。這兩種學說已在新的科學成果的基礎上相互補充,逐步得到了統一。

揚-赫三色說

根據顏色混合的事實,揚首先提出了三原色的假設。在此基礎上,赫爾姆霍茨又假設在視網膜上有3種神經纖維,每種神經纖維的興奮引起一種原色的感覺。光譜每一波長的光刺激都能引起 3種神經纖維強度各不相同的興奮。如果其中有一種纖維興奮最強烈,例如,光譜長波端的光同時刺激紅、綠、藍3種纖維時,只有紅纖維的興奮最強烈,就會產生紅色的感覺。同理,中間波段的光引起綠纖維最強烈的興奮就會產生綠色感覺;短波端的光引起藍纖維最強烈的興奮,就會產生藍色感覺。如果一個光能同時引起 3種纖維強烈的興奮,就產生白色感覺。若一定波長的光能使一種纖維興奮最強,而其他兩種纖維雖也同時興奮,但沒有第1種纖維興奮的強度大,那么3種纖維的共同活動便引起帶有顏色的白光感覺。根據三色說,神經纖維的疲勞是產生負後象(見視覺)的原因。例如,眼睛注視綠色一段時間後再看背景,由於綠纖維疲勞不再發生反應,而紅和藍纖維仍對白光中的紅和藍起反應,因而產生紅、藍混合色──紫色的後象。這個學說認為缺乏1種甚至3種纖維會造成單色盲或全色盲
現代神經生理學的研究發現,在視網膜上確實存在著3種感色的錐體細胞,每種錐體細胞的色素在光照射下吸收某些波長而反射另一些波長的光。每種錐體細胞色素對光譜不同部位的敏感程度不同,即具有不同的光譜吸收曲線(圖1)。J.J.福斯和P.L.瓦爾拉文1971年所做的 3種錐體細胞的光譜吸收曲線已得到公認。其峰值分別在440~450納米、530~540納米、560~570納米一帶。根據光譜吸收曲線可見,第1種錐體細胞色素吸收光譜紅端的光比吸收光譜黃和綠部分的光多,而幾乎不吸收藍端的光,因而它是專門感受紅光的;第2種錐體細胞色素對光譜中間波長的光,即綠光最敏感,而對紅和藍光不敏感,所以它是專門感受綠光的;第3種錐體細胞色素主要對藍光起反應,而對紅光和綠光不敏感,因而它是專門感受藍光的。光譜曲線還表明,不同波長的光造成3種錐體細胞不同強度的反應,三者的興奮比例決定了我們看到的是什麼顏色。神經生理學的這些發現有力地支持了揚-赫三色理論。揚-赫三色理論對顏色混合問題的圓滿解釋,為色覺的研究和顏色實踐的發展作出了重大貢獻。但是這一學說也有不足之處,例如,按照這一學說,應該有3種單色盲即紅色盲、綠色盲和藍色盲,而實際上發生的卻是紅綠色盲和藍黃色盲。而且紅綠色盲者按這一學說沒有紅和綠纖維,不具備合成黃色的條件,實際上它們卻仍有黃色的感覺。特別是既然白和灰是 3種纖維同時興奮而產生的,色盲者又缺乏一種或幾種纖維,就不應該有白色或明度感覺,事實也非如此。

黑林四色說

E.黑林根據很多顏色看起來都是混合色,只有紅、綠、黃、藍看起來不是混合色而是純色的現象,提出有4種原色。由於紅和綠以及黃和藍相混合得不出其他顏色,只能得到白或灰,看起來是黃刺激可以抵消藍刺激的作用;綠刺激可以抵消紅刺激的作用,因而黑林提出有 3對起頡頏作用的器官,即紅和綠感受器,黃和藍感受器以及黑和白感受器。黑林認為任何顏色和白光都能引起黑白機制的活動,如果等量的黃光和藍光混合,它們能引起黑白機制的活動,而黃和藍本身是頡頏的,它們的作用互相抵消了,所以最後只有白色的感覺。等量的紅光和綠光混合,根據同理,也只能產生中性的明度感覺。如果黃光和藍光混合,黃光又高於藍光的強度,它們都能引起黑白機制的活動,而在黃藍機制上藍光又不能完全抵消黃光的效應,結果就產生一個不飽和的黃色感覺。如果同時呈現黃光和紅光,這兩種光能影響紅綠機制和黃藍機制,知覺的結果是紅和黃的混合,即橙色。按照這個學說,負後象的產生是由於顏色刺激停止後,與此顏色有關的對立過程開始活動,因而產生原來顏色的補色。色盲則是由於缺乏一對或兩對感受器的結果。

現代新發現

現代生理學的很多材料證明顏色視覺對立機制的存在。E.F.麥克尼科爾和M.L.沃巴斯特1960年刺激金魚視網膜時發現,無論刺激落在神經節細胞感受野的什麼位置,短波和長波刺激都會產生相反的效應。他們還發現神經節細胞中還存在著色覺的同心感受野,即某一波長的光刺激感受野中心引起興奮作用,刺激外周則引起抑制作用;而其補色則相反,在感受野中心引起抑制作用,在外周引起興奮作用。R.L.德瓦盧斯等人1968年研究短尾猴外側膝狀核細胞的反應特點時發現,大約有75細胞對顏色有反應。不同波長的光刺激視網膜時細胞放電率的變化不同,例如,紅光刺激時放電率增加,而綠光刺激時放電率減少。根據視網膜神經節細胞和外側膝狀核細胞對白光和顏色光的反應,可以區分出一種對白光反應的細胞和4種對顏色有相互頡頏反應的細胞。第1種是600~680納米的紅光使其產生興奮作用,波長短於590納米的綠光使其產生抑制作用的細胞(+R-G);第2種是作用相反的,紅光使其產生抑制作用而綠光使其產生興奮作用的細胞(+G-R);第3種是光譜藍端的光使其產生抑制作用,而520~670納米的黃光使其產生興奮作用的細胞(+Y-B);第4種是效應相反,即黃光使其產生抑制作用,藍光使其產生興奮作用的細胞(+B-Y)。4種起頡頏作用的感色細胞的發現支持了黑林的四色學說,但對三原色能產生光譜上的一切顏色這一事實則不能給予說明。

階段說

現代神經生理學的發現既支持了三色說也支持了四色說。支持三色說的機制是視網膜的3種錐體細胞;支持四色說的機制是視網膜神經節和外側膝狀核中 4種起頡頏作用的感色細胞。色覺過程分為幾個階段,符合揚-赫三色說,而在視網膜感受器以上的視覺傳導通路上又是四色的,符合黑林的四色說,最後在大腦皮層的視覺中樞才產生各種色覺。色覺過程的這種構想叫做“階段”學說(圖2)。

色覺理論

至於3種錐體細胞如何與4種起對立作用的感色細胞發生聯繫,I.阿布拉莫夫提出過這樣一種構想,即+R-G和+G-R細胞從紅錐體(峰值570納米)和綠錐體(峰值535納米)接受輸入。紅錐體對+R-G細胞起興奮作用,對+G-R細胞起抑制作用,綠錐體則對+G-R起興奮作用,對+R-G起抑制作用。而藍錐體和紅錐體對+Y-B和+B-Y細胞起類似的興奮和抑制作用。這種對立細胞的興奮和抑制的相互關係決定著顏色反應。

動物色覺

人眼的基本色覺只有紅 綠 藍這三種顏色,狗的基本色覺就只有紅 藍這兩種顏色,而騾子的眼睛只有紅色這種基本色覺,當然也不排除一些人,他們的眼睛有紅 藍 綠 黃這四種基本色覺,由於這些人的基本色覺加入了黃色,所以他們看事物時會帶一點金色,這些人的數量不多,據2004年統計,全中國只有4億這種人,這些人並不是生下來就具有四種基本色覺,而是在以後的生活中,出於某種事而發生的。

色覺檢查

1.假同色圖檢查法
通常採用俞自萍、石原忍色盲本在白晝明亮的自然光照明下進行檢查。被檢者與色盲本之間的距離為75~100cm.囑被檢者讀出色盲本上的數字或圖形。每辨認一張圖不得超過10s,對照色盲本的說明,記錄檢查結果。
2.彩色絨線檢查法
把各種規定顏色的絨線或紙放在被檢查者前,讓其選出類似的顏色,然後進行評定。
3.色相排列法
①FM-100色彩試驗:由93個色相子組成,其中8個為固定參考子,85個為可移動的色相子,共分4盒。檢查在≥2701x自然光線或標準照明下進行。兩眼分別檢查,要求受檢者按顏色變化的規律順序排列好色相子。把色相子背面標明的序號記錄在記分紙上,畫出軸向圖,並計算出總錯誤分,由此判斷色覺異常的類型和嚴重程度。每盒排列時間一般為2min或稍延長。正常人總錯誤分在113分以下。色盲患者可達400~500分以上。由軸向分析可判斷色盲性質。②D-15色盤試驗:由16個色相子組成,其中一個為參考子,15個為色相子。檢查方法大致同FM-100色彩試驗。
4.色覺鏡檢查法
從色覺鏡觀察孔所見視野分為兩部分,一部分為有一定波長的黃色;另一部分為紅和綠的混色。黃色僅有亮度變化,紅綠混合比率是可變的。混合紅綠使之與此黃色的色調相等,根據此紅綠色成分,即可確定其色覺正常或異常。
(1)檢查方法:①被檢者坐於儀器前,自觀察孔注視,可見一圓形光碟,上半為紅或綠色,下半為黃色。②檢查者將右側調節黃光亮度的單色旋鈕調到12.5刻度上,囑被檢查者旋轉左側混色旋鈕,直至上下兩半圓顏色及亮度完全一致。記下讀數,正常均等點約在70刻度。③檢查者將混色旋鈕轉到0度,囑被檢者旋轉單色旋鈕。每增加混合旋鈕10°檢查者旋轉單色旋鈕,直到均等為止,記錄其均等點,複測三遍,取其平均值。④將各次結果記錄於專用表格中,畫出均等曲線。
(2)結果判定:①綠黃均等成立者:先天綠色弱、先天全色弱、後天紅綠色弱。②紅黃均等成立者:先天紅色弱、先天全色弱、桿體-色覺、後天紅綠色弱。③綠黃均等、紅黃均等都成立者:先天紅色盲和綠色盲,先天全色弱、錐體-色覺。④綠黃均等及紅黃均等都不成立者:正常眼、輕度先天紅及綠色弱、先天及後天全色弱、後天紅及綠色弱、非定型桿體-色覺。

色覺障礙

1、後天性。
眼的各種病變,如屈光間質、視網膜細胞、視神經、視中樞患有疾病,都會引起色盲、色弱,其中以色弱為多。要治好後天性的色覺障礙,前提是要先治好眼病。
2、先天性。
多為隱性遺傳,如父親有色盲可通過女兒傳給外孫。病因主要是由於視網膜上視錐細胞缺少三種感覺色澤的物質而造成的。如缺少紅色的感色物質時,就產生紅色盲;缺少綠色的感色物質,則形成綠色盲。
隨著研究的發展,有日本學者發現,印花布工人的色覺辨別力比正常人高200倍,於是認為色弱還與後天各種色澤刺激缺乏有關。國外一學者曾做過動物實驗:將一組動物放在黑暗環境裡餵養,另一組放在明亮並有各種色光刺激的環境裡餵養,待動物長大後測定視力色覺時發現,在黑暗中長大的一組比在明亮環境中長大的相比,視覺和色覺敏感性明顯減弱!
國內外學者認為,過去統計的先天性色盲患病率5。87不確切的,真正的先天色盲只有萬分之三,其餘的大部分都是色弱。隨著醫學科學的進步,這種色覺功能性疾病多可以治療,並且能夠治好的!

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