基本介紹
定義,群落的定義,群落的性質,群落的命名,基本特徵,物種組成,數量特徵,綜合特徵,主要類型,熱帶,亞熱帶,溫帶,凍原,組成結構,群落結構,物種多樣性,分布規律,水平分布,垂直分布,內容簡介,
定義
群落生態學不是以一種生物作為對象，而是把群落作為研究對象。由斯科羅特和克爾茨納（C．Schroter．& O．Kirchner，1902）提出。
群落的定義
群落（生物群落，biotic community）指特定時間內，由分布在同一區域的許多同種生物個體自然組成的生物系統。居住在一定空間範圍內的生物種群的集合。它包括植物、動物和微生物等各個物種的種群，共同組成生態系統中有生命的部分。
生物群落上述的三個部分，從目前來看，植物群落學研究得最多，也最深入，群落學的一些基本原理多半是在植物群落學研究中獲得的。植物群落學（phytocoenology）也叫地植物學（geobotany）、植物社會學（phytosociology）或植被生態學（ecology of vegetation），它主要研究植物群落的結構、功能、形成、發展以及與所處環境的相互關係。已形成比較完整的理論體系。
動物群落學的研究較植物群落困難，起步也相對較晚，但對近代群落生態學作出重要貢獻的一些原理，如中度干擾說對形成群落結構的意義，競爭壓力對物種多樣性的影響，形成群落結構和功能基礎的物種之間的相互關係等許多重要生態學原理，多數是由動物學家研究開始，並與動物群落學的進展分不開。最有效的群落生態學研究，應該是動物、植物和微生物群落的有機結合。
群落的性質
①“有機體”學派認為：沿著環境梯度或連續環境的群落組成了一種不連續的變化，因此生物群落是間斷分開的。法國的Braun-Blanquet、美國的Clements和英國的Tansley等支持上述觀點。
雖然現代生態學的研究，群落存既在著連續性的一面，也有間斷性的一面。如果採取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續群變化，雖然在不少情況下，表明群落並不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續的一個系列。但事實上，如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續性。這一事實反映了群落的連續性和間斷性之間並不一定要相互排斥，關鍵在於研究者從什麼角度和尺度看待這個問題。
群落與生態系統
群落和生態系統究竟是生態學中兩個不同層次的研究對象，還是同一層次的研究對象。這個問題，還存在著不同的看法，大多者認為應該把兩者分開來討論，如Odum（1983）和Smith（1980）等人，但也有不少學者把它們作為同一個問題來討論，如Kreb（1985）和Whittaker（1970）等。
但我們認為，群落和生態系統這兩個概念是有明顯區別的，各具獨立含義。群落是指多種生物種群有機結合的整體，而生態系統的概念是包括群落和無機環境。生態系統強調的是功能，即物質循環和能量流動。但談到群落生態學和生態系統生態學時，確實是很難區分。群落生態學的研究內容是生物群落和環境相互關係及其規律，這恰恰也是生態系統生態學所要研究的內容。隨著生態學的發展，群落生態學與生態系統生態學必將有機的結合，成為一個比較完整的，統一的生態學分支。
群
落結構的鬆散性和邊界的模糊性
同一群落類型之間或同一群落的不同地點，群落的物種組成、分布狀況和層次的劃分都有很大的差異，這種差異通常只能進行定性描述，在量的方面很難找到一個統一的規律，人們視這種情況為群落結構的鬆散性。
在自然條件下，群落的邊界有的明顯，如水生群落與陸生群落之間的邊界，可以清楚的加以區分；有的邊界則不明顯，而處在連續的變化中，如草甸草原和典型草原的過渡帶，典型草原和荒漠草原的過渡帶等。多數情況下，不同群落之間存在著過渡帶，被稱為群落交錯區（ecotone）。
群落的命名
對於群落的分類和命名，常見的有以下一些方法：
1. 根據群落中的優勢種來命名：如馬尾松林群落，木荷林群落。
2. 根據群落所占的自然生境來命名：如岩壁植被。
3. 根據優勢種的主要生活型來命名：如亞熱帶常綠闊葉林群落，草甸沼澤群落。
4. 根據群落中的特徵種來命名：如木荷群叢
5. 根據群落動態來進行分類和命名。
基本特徵
物種組成
1．群落的物種組成
任何生物群落都是由一定的生物種類組成的，調查群落中的物種組成是研究群落特徵的第一步。為了掌握群落中物種的組成，通常，我們選擇群落中各物種分布較均勻的地方，圈定一定的面積大小，登記這一面積中的所有的物種，然後按照一定的順序成倍擴大面積，登記新增加的種類。開始時，面積擴大，物種隨之迅速增加，但逐漸擴大面積後，物種增加的比例減少，最後，面積再增大，種類卻很少增加。將兩者的比例關係，繪製一張種類-面積曲線圖。曲線最初陡峭上升，而後水平延伸，開始延伸的一點所示的面積，即為群落的最小面積。所謂群落最小面積，也就是說至少要求這樣大的空間，才能包括組成群落的大多數物種。群落最小面積能夠表現群落結構的主要特徵。植物群落的最小面積比較容易確定，用上述方法即可求得。但動物群落的最小面積較難確定，常採用間接指標（如根據大熊貓的糞便、覓食量等指標）加以統計分析，確定其最小面積。
群落最小面積，可以反映群落結構特徵。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由於環境條件優越，群落結構複雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達2500㎡，群落內主要高等植物在130左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400㎡，主要高等植物僅40種左右。
在搞清楚群落物種組成的基礎上，還必須對各物種的科、屬關係和區系地理成分加以分析。這對判定群落的特徵、性質和有很重要的意義。
2．組成種類的性質分析
在植物群落研究中，常根據物種在群落中的作用而進行分類。
（1）優勢種和建群種
優勢種（dominant species）棗對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物成為優勢種。
建群種（constructive species）棗優勢層中的優勢種稱為建群種。
在森林群落中，喬木層中的優勢種既是優勢種，又是建群種；而灌木層中優勢種就不是建群種，原因是灌木層在森林群落中不是優勢層。
（2）亞優勢種（subdominant species）
指個體數量與作用都次於優勢種，但在決定群落環境方面仍起著一定作用的種類。
（3）伴生種
伴生種為群落成見種類，它與優勢種相伴存在，但不起主要作用。
（4）偶見種
偶見種是那些在群落中出現頻率很低的種類，多半是由於群落本生稀少的緣故。
數量特徵
1．物種豐富度（species richness）
物種豐富度是指群落所包含的物種數目，是研究群落首先應該了解的問題。
2．多度與密度
群落內各物種的個體數量即多度。
幾種常用的多度等級
Drude Clements Braun-Blanquet
Soc. 極多 Dominant 優勢 D 5 非常多
Cop3 很多Cop. Cop2 多Cop1 尚多 Abundant 豐盛 AFrequent 常見 F 4 多3 較多2 較少
Sp. 少 Occasional 偶見 O
Sol. 稀少 Rare 稀少 r 1 少
Un. 個別 Very rare 很少 Vr + 很少
密度是指單位面積上的生物個體數，用公式表示:
D=N/S
3．頻度
頻度是指某物種在樣本總體中的出現率。
F（頻度）=ni（某物種出現的樣本數）/N（樣本總數）×100%
4．蓋度
是植物群落學的一個術語。植物枝葉所覆蓋的土地面積叫投影蓋度簡稱蓋度。它是一個重要的植物群落學指標。蓋度可以用百分比表示，也可用等級單位表示。
植物基部著生面積稱為基部蓋度，草本植物的基部蓋度以離地0.03米處的草叢斷面積計算，樹種的基部蓋度以某一樹種的胸高（離地1.3米）斷面積與樣地內全部斷面積之比來計算，這種基部蓋度又稱顯著度（dominance），有人稱之為優勢度。
5．優勢度與重要值
優勢度是確定物種在群落中生態重要性的指標，優勢度大的種就是群落中的優勢種。確定植物優勢度時，指標主要是種的蓋度和密度。動物一般以個體數或相對多度來表示。
森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值來表示每一個物種的相對重要性。
I（重要值）=[相對密度（%）+相對頻度（%）+相對顯著度（%）]/300
綜合特徵
1、存在度（presence）和恆有度（constancy）
在同一類型的群落中，某一種生物所存在的群落數即為存在度。各個群落中的物種，可按其出現的次數比率劃分出存在度等級。通常20%為一級，共分五級。存在度大的種類愈多，則各群落的相似程度愈大。
某物種在各個具有相同面積的群落出現的次數稱為恆有度。恆有度可以避免由於取樣面積不等而造成的參差不齊。
2、確限度
用以表示某一個種局限於某一類型植物群落的程度。Braun-Blanquet根據植物種類對群落類型的確限程度，歸併為5個確限度等級。
特徵種：確限度5 確限種，只見於或幾乎只見於某一群落類型的物種；
確限度4 偏宜種，最常見於某一群落，但也偶見於其他群落的物種；
確限度3 適宜種，在若干群落中能或多或少豐盛地生長，但在某一群落中占優勢或多度大的種。
伴隨種：確限度2 不固定在某一群落內的種。
偶見種：確限度1 少見及偶見而從別的群落遷入的種，或過去群落殘遺下來的種。
確限度愈大的種就是最好的特徵種，它能作為一定群落類型如群叢的標誌。
3、群落相似性係數
群落係數指各樣方單位共有種的百分率，其計算方法很多，不下十幾種。Jaccard
相似性係數是目前最為基礎和常用相似性係數之一，其公式為：
群落係數=c/（a+b-c）
式中a為樣方A的物種數， b為樣方 B的物種數， c為樣方 A和 B中的共有種數。
4、關聯繫數
主要類型
熱帶
熱帶雨林
1．熱帶雨林是指分布於赤道附近的南北緯10℃之間的低海拔高溫多濕地區，由熱帶種類所組成的高大繁茂、終年常綠的森林群落，為地球表面最為繁茂的植被類型。
2．植被特徵：
①種類組成特別豐富，均為熱帶分布的種類。
②群落結構複雜：層次多而分層不明顯，喬木高大挺直，分枝少，灌木成小樹狀，群落中附寄生植物發達，有葉面附生現象，富有粗大的木質藤本和絞殺植物。
③喬木樹種構造特殊：多具板狀根、氣生根、老莖生花等現象；葉子在大小形狀上非常一致，全綠，革質，中等大小；多昆蟲傳粉。
④林冠高低錯落，色彩不一，無明顯季相交替，終年常綠。
3．分布：主要分布於南北緯度10℃之間的區域，全球可分為三大群系。
①美洲雨林群系：主要分布亞馬遜河流域，面積最大。
③亞洲雨林群系：主要分布在馬來半島、蘇門答臘附近島嶼、婆羅洲、伊里安及菲律賓群島。向西可達緬甸和印度的阿薩姆，向北經中南半島可達中國的台灣、廣東及雲南南部，向東南可一直延伸到澳大利亞大陸的東部。以龍腦香科植物為標誌。
④我國的熱帶雨林為北方邊緣，不很典型，分布於台灣、兩廣、藏、滇的南部。群落中絞殺植物較多，但龍腦香科的種類不多。可分為濕潤雨林、季雨林、山地雨林三個植被亞型。
4．動物及其生態。熱帶雨林中種類很多，但個體數量較少，且特化種類較多。動物的活動性低，很少有季節性的遷移現象，其生殖活動和數量變動受季節性的影響不明顯。熱帶雨林中的代表動物主要有長臂猿、猩猩、眼鏡蛇、懶猴、犀牛、蜂鳥、極樂鳥等。
紅樹林
1．指分布於熱帶濱海地區受周期性海水侵淹的一種淤泥海灘上生長的喬灌木植物落。
2．植被特徵：
①主要由紅樹科的常綠種類組成，其次為馬鞭草科、海桑科、爵床科等的種類，共10餘科，30多種。
②外貌終年常綠，林相整齊，結構簡單，多為低矮性群落。
③具特殊的胎生現象，具支柱根或呼吸根，以及旱生、鹽生的形態和生理特點。
3. 分布：有兩個分布中心。
①東方紅樹林：分布於太平洋和印度洋沿岸的熱帶、亞熱帶濱海地區。
②西方紅樹林：分布於太平洋東岸和大西洋沿岸的熱帶、亞熱帶濱海地區。
③我國的紅樹林屬東方紅樹林的一部分，主要分布於廣東、福建沿海、廣西和台灣。
4. 動物及其生態：生活在紅樹林中的哺乳動物種類和數量都較少，較為廣泛分布的是水獺，東南亞紅樹林中有吃書葉的各種猴子，如長鼻猴和天狗猴等。兩棲動物大都避開這種鹹淡水環境。鳥類以蒼鷺、鸕鶿、翠鳥和鶚等較為常見，魚類以彈塗魚為最多。其它有多種蟹類、藤壺類、蚊類、蠓類等生活在其中。
熱帶季雨林
1. 指分布於熱帶有周期性乾濕交替地區的，由熱帶種類所組成的森林群落。
2. 植物群落特徵：
①旱季喬木樹種部分或全部落葉，季相變化明顯。
②種類組成、結構、高度等均不及雨林發達。
③板狀根、莖花現象、木質大藤、附生植物等均不及雨林發達。
3. 分布：不連續分布在亞洲、非洲和美洲的熱帶地區，其中以亞洲東南部最為發達。
4. 動物及其生態：由於該群落類型一方面與常綠雨林相毗鄰，另一方面又與稀樹草原想接壤，因此其動物區系，具有明顯的過渡區或群落交錯區的特徵。常見的動物有獨角犀、亞洲虎、野豬、印度野牛、原雞、葉猴、羅猴、懶熊等等。
熱帶旱生林
分布於熱帶乾燥或半乾燥的低海拔地區，小而多刺的喬木或灌木植物在群落中占優勢。典型的植物有瓶子樹、猴麵包樹、金合歡、大戟科和仙人掌科的一些肉質植物。大多數植物在旱季無葉，而在雨季十分繁茂。
熱帶稀樹草原
指分布於熱帶乾燥地區，以喜高溫、旱生的多年生草本植物占優勢，並稀疏散布有耐旱、矮生喬木的植物群落。散生在草原背景中的喬木矮生且多分枝，具大而扁平的傘形樹冠，葉片堅硬，具典型旱生結構。草本層以高約1米的禾本科植物占優勢，亦具典型旱生結構。藤本植物非常稀少，附生植物不存在。該群落類型主要分布在非洲、南北美洲、大洋洲和亞洲。我國在雲南乾熱河谷，海南島北部，雷州半島和台灣的西南部均有分布。
荒漠和半荒漠
分布在亞熱帶和溫帶（緯度30～40°之間）的副熱帶無風地區。例如，南美西岸的智利和阿根廷，非洲的西海岸，南非荒漠，澳大利亞荒漠等。最大的是連線亞洲的大沙漠，包括北非的撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、中亞大沙漠和東亞大沙漠，後者包括我國的柴達木、準葛爾、塔里木、阿拉善等沙漠。荒漠和半荒漠的年平均降雨量低於250㎜，季節性明顯。
在荒漠群落中，植物是一些特別耐旱的超旱生植物，他們從生理和形態結構上適應旱生環境，葉面縮小或退化，以小枝和莖代行光合作用，如豬毛菜屬（Salsala）、鹼蓬屬（Suaecla）等。
荒漠中的動物，多數有冬季和夏季休眠以及貯存大量食物以備越冬的習性。夜出性的種類所占比例較高。代表動物在歐亞大陸荒漠有三趾跳鼠亞科、沙鼠科的嚙齒類動物。鳥類中有百靈、隼等；北美荒漠則有棉尾兔、更格爾鼠和小韋鼠等。南美有美洲鴕鳥。大洋洲的荒漠上有袋鼠、袋鼴等。
亞熱帶
亞熱帶常綠闊葉林
1．常綠闊葉林是指分布在亞熱帶大陸東岸濕潤地區的，由常綠的雙子葉植物所構成的森林群落。又稱照葉林、月桂樹林、樟栲林等。
2．植被特徵：
①主要由殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科和金縷梅科等的常綠樹種組成，區系成分極其豐富，地理成分複雜，富有起源古老的孑遺植物，或系統進化上原始或孤立的科屬及特有植物；喬木層樹種具有樟科月桂樹葉子的特徵：小型葉、漸尖、革質、光亮、無茸毛、排列方向與光線垂直等。
②外貌中年常綠，林相整齊，季相變化不明顯。
③群落結構較為複雜，林木層、下木層均有亞層次的分化，草本層以蕨類植物為主。
④藤本植物較為豐富，但多為革質或木質小藤，板根、莖花、葉面附生現象大大減少，附生植物中很少有被子植物。
我國是常綠闊葉林的集中分布區，面積最大，類型最多，南自南嶺，北抵秦嶺，西至青藏高原東緣，東到東南沿海島嶼，可分為北亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林，中亞熱帶典型常綠闊葉林和南亞熱帶季風常綠闊葉林3個植被型，若干個植被亞型。
4．動物及其生態：亞熱帶常綠闊葉林內動物種類較為豐富，主要的哺乳動物是猴類和鹿類，著名的猴類為金絲猴、日本猴；鹿類如白唇鹿、毛冠鹿、白尾鹿等。中國西南地區分布的熊貓則是世界上最瀕危的珍稀動物，被稱為活化石。日本產的日本小睡鼠則是東亞產的唯一睡鼠，而澳大利亞的眾多有袋動物都是獨特的動物類群。
硬葉常綠闊葉林
1．指分布於亞熱帶大陸西岸地中海式氣候地區的，由硬葉常綠闊葉林樹種所構成的森林群落。
2．植被特徵：
①主要由硬葉常綠闊葉樹種所構成，其葉片具典型的旱生結構，堅硬革質，小型葉為主，被茸毛，無光澤，氣孔深陷，排列與光線成銳角，或葉片退化（甚至成刺狀），植株與花具強烈香味（揮髮油）；
②森林群落上層稀疏，樹木較矮小，群落下層較為繁茂、密閉；
③無附生植物，藤本植物很少。多年生草本植物尤以具鱗、球、根莖的地下牙植物特別豐富。
3. 分布：主要有三個集中分布區
①歐洲的地中海沿海：主要由木栓櫟、刺葉櫟等組成。
②北美西岸的加利福尼亞：主要由密花櫟和禾葉櫟等組成。
③大洋州西南和東南地區：按樹屬、金合歡等屬為主。
④我國為山地類型（夏多雨、冬乾冷），主要分布在西南，尤以金沙江中上遊河谷兩側
山地為多，主要由高山櫟等樹種組成。
溫帶
溫帶落葉闊葉林
1. 指分布於溫帶濕潤海洋地區的，由落葉雙子葉植物所構成的落葉森林群落。
2. 特徵：
①季相更替現象十分明顯為其外貌的顯著的特徵；
②中生性植物特別豐富，喬木層有闊葉葉片、草質、柔軟、無毛，生活型以地面芽和地下芽植物占優勢，其次是高位芽植物；
③結構簡單，分層清楚，夏季林相鬱閉，冬季林內明亮乾燥；
④層間植物在群落中作用不明顯。
3. 分布：有三個集中分布區
①西歐和中歐：以山毛櫸為主要建群種。
②北美的五大湖地區和大西洋沿岸：以美洲山毛櫸和糖槭為建群種。
③東亞：主要分布在我國，以Quercus種群為代表。
④我國的落葉林分布面積較廣，包括東北南部和華北大部，殼斗科的Quercus、
Castanea、Fagus在不同地區分別成為建群種。
4．動物及其生態：群落中消費者各有其特色，哺乳動物有鹿、獾、棕熊、野豬、狐、松鼠等，鳥類有野雞、鶯等，還有各種各樣的昆蟲。群落中淨初級生產量僅養活著小量的動物，而動物的生物量又集中在土壤動物上。
溫帶草原
溫帶草原出現於中等程度乾燥、較冷的大陸性氣候地區。這種草原在北美、南美和歐洲都有分布。我國主要以內蒙古和大興安嶺以西的廣大地區，向西逐漸過渡成荒漠。植被分層簡單，以多年生的禾本科草類占優勢，其中以針茅屬植物最為豐富，還有沙草科、豆科等植物。有明顯的季相變化。代表動物有高鼻羚羊、野驢、駱駝以及小型的黃鼠、跳鼠、倉鼠等，北美草原上有草原犬鼠、長耳兔、草原松雞等。
北方針葉林
冬季嚴寒，夏季溫暖濕潤，年溫差較大。主要代表樹種有雲杉、冷杉和松。林冠一般不茂密，林下灌木、苔蘚、地衣較多。代表動物有駝鹿、猞猁、紫貂、雪兔、狼獾、林鶯、松雞等。大部分有季節遷徙現象。該類型分布橫跨亞、歐和北美溫帶地區。在我國主要分布於大興安嶺和阿爾泰山。
凍原
凍原又稱苔原，出現在高緯度和高海拔的寒冷地區，分布於歐亞大陸和餓北美北部沿海地區，也包括北冰洋中的島嶼。我國只有高山凍原，分布在長白山和阿爾泰山西部高山帶。凍原的優勢植物是多年生灌木、苔草、禾草、苔蘚和地衣，植被的高度一般只有幾厘米。凍原的典型動物有馴鹿、旅鼠、北極狐、北極黃鼠，在美洲還有麝香牛、雷鳥和雪梟。
組成結構
群落結構
（一）群落的外貌和生活型
1. 群落外貌
群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形態或表相而言。它是群落中生物與生物間，生物與環境相互作用的綜合反映。陸地生物群落的外貌主要取決於植被的特徵，水生生物群落的外貌主要取決於水的深度和水流特徵。陸地生物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態及其生活型（life form）所決定的。
2. 生活型類型
廣泛採用的是丹麥植物學家Raunkiaer提出的系統，他是按休眠芽或復甦芽所處的位置高低和保護方式，把高等植物劃分為五個生活型，在各類群之下，根據植物體的高度，芽有無芽鱗保護，落葉或常綠，莖的特點等特徵，再細分為若干較小的類型。下面就Raunkiaer的生活型分類系統加以簡介：
①高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位於距地面25㎝以上，又可根據高度分為四個亞類，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）與矮高位芽植物（25厘米～2米）。
②地上芽植物（chamaephytes） 更新芽位於土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。
③地面芽植物（Hemicryptophytes） 更新芽位於近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。
④隱芽植物（Cryptophytes） 更新芽位於較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。
一年生植物（Therophytes） 以種子越冬。
⑤Raunkiaer生活型被認為是進化過程中對氣候條件適應的結果，因此它們的組成可反映某地區的生物氣候和環境的狀況。
從表上可知，每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優勢，生活型與環境關係密切， 高位芽植物占優勢是溫暖、潮濕氣候地區群落的特徵，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優勢的群落，反映了該地區具有較長的嚴寒季節，如溫帶針葉林、落葉林群落；地上芽植物占優勢，反映了該地區環境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物占優勢則是乾旱氣候的荒漠和草原地區群落的特徵，如東北溫帶草原。表 我國幾種群落類型的生活型組成群落類型 Ph. Ch. H. Cr. T.
西雙版納熱帶雨林94.7 5.3 0 0 0
鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林 84.5 5.4 4.1 4.1 0
浙江中亞熱帶常綠闊葉林 76.7 1.0 13.1 7.8 2
秦嶺北坡溫帶落葉闊葉林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3
長白山寒溫帶暗針葉林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2
東北溫帶草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4
（二）群落的垂直結構
群落的垂直結構，主要指群落的分層現象。陸地群落的分層與光的利用有關。森林群落從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。
喬木層
陸地植物群落 灌木層
草本層
地被層
在層次劃分時，將不同高度的喬木幼苗劃入實際所逗留的層中。
群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們並不形成獨立的層次，而是分別依附於各層次直立的植物體上，稱為層間植物。在作具體研究時，往往把它們歸入實際依附的層次中。
水熱條件越優越，群落的垂直結構越複雜，動物的種類也就越多。如熱帶雨林的垂直成層結構，比亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和寒溫帶針葉林要複雜的多，其群落中動物的物種多樣性也遠比上述三種群落要豐富的多。。
群落中動物的分層現象也很普遍。動物之所以有分層現象，主要與食物有關，因為群落不同層次提供不同的食物，其次還與不同層次的微氣候條件有關。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。大多數鳥類雖然可同時利用幾個不同的層次，但每一種鳥卻有一個自己最喜好的層次。
水生群落中，生態要求不同的各種生物呈現出明顯的分層現象，它們的分層主要取決於水中的透光情況、水溫和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分為：
漂浮動物（neuston）
浮遊動物（plankton）
水生生物群落 游泳動物（nekton）
底棲動物（benthos）
附底動物（epifauna）
底內動物（infauna）
水平結構
群落的水平格局，其形成主要與構成群落的成員的分布狀況有關。大多數群落，各物種常形成相當高密度集團的斑塊狀鑲嵌。導致這種水平方向上的複雜的鑲嵌性（mosaicism）主要原因有以下幾方面：圖 陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith， 1980）
（三）群落的時間格局
光、溫度和濕度等許多環境因子有明顯的時間節律（如晝夜節律、季節節律），受這些因子的影響，群落的組成與結構也隨時間序列發生有規律的變化。這就是群落的的時間格局。
植物群落表現最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四季的變化。
動物群落時間格局主要表現為：
1. 群落中動物的季節變化。如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和甦醒；魚類的回遊等等。
2. 群落的晝夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。
（四）群落交錯區與邊緣效應
群落交錯區（ecotone）又稱生態交錯區或生態過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態地帶之間）的過渡區域。如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。
群落交錯區是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，發育完好的群落交錯區，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區特有的物種，在這裡，群落中物種的數目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。群落交錯區種的數目及一些種的密度有增大的趨勢，這種現象稱為邊緣效應。但值得注意的是，群落交錯區物種的密度的增加並非是個普遍的規律，事實上，許多物種的出現恰恰相反，例如在森林邊緣交錯區，樹木的密度明顯地比群落里要小。
影響群落結構的因素
1．生物因素：
競爭：如果競爭的結果引起種間的生態位的分化，將使群落中物種多樣性增加。
捕食：如果捕食者喜食的是群落中的優勢種，則捕食可以提高多樣性，如捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低多樣性。
2．干擾：在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成斷層（gap），斷層對於群落物種多樣性的維持和持續發展，起了一個很重要的作用。不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的，Conell等提出的中等干擾說（intermediate disturbance hypothesis）認為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：①在一次干擾後少數先鋒種入侵斷層，如果幹擾頻繁，則先鋒種不能發展到演替中期，使多樣性較低；②如果幹擾間隔時間長，使演替能夠發展到頂級期，則多樣性也不很高；③只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。
3．空間異質性：
環境的空間異質性：環境的空間異質性愈高，群落多樣性也愈高。
植物群落的空間異質性：植物群落的層次和結構越複雜，群落多樣性也就越高。如森林群落的層次越多，越複雜，群落中鳥類的多樣性就會越多。
物種多樣性
（一）物種多樣性定義
物種多樣性是群落生物組成結構的重要指標，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過結構與功能的關係間接反映群落功能的特徵。
生物群落多樣性研究始於本世紀初葉，當時的工作主要集中於群落中物種面積關係的探討和物種多度關係的研究。1943年，Williams在研究鱗翅目昆蟲物種多樣性時，首次提出了“多樣性指數”的概念，之後大量有關群落物種多樣性的概念、原理、及測度方法的論文和專著被發表，形成了大量的物種多樣性指數，一度給群落多樣性的測度造成了一定混亂。自70年代以後，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等對生物群落多樣性測度方法進行了比較全面的綜述，對這一領域的發展起到了積極的推動作用。從目前來看，生物群落的物種多樣性指數可分為α多樣性指數、β多樣性指數和γ多樣性指數三類。下面我們就群落的α和β多樣性指數的測定方法予以介紹。
（二）多樣性的測度方法
1．α多樣性指數
它包含兩方面的含義：①群落所含物種的多寡，即物種豐富度；②群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。
（1）物種豐富度指數
a. Gleason（1922）指數
D=S/lnA
式中A為單位面積，S為群落中的物種數目。
b. Margalef（1951，1957，1958）指數
D=（S-1）/lnN
式中S為群落中的總數目，N為觀察到的個體總數。
（2）Simpson指數
D=1-ΣPi2
式中Pi種的個體數占群落中總個體數的比例。
（3）種間相遇機率（PIE）指數
D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）
式中Ni為種i的個體數，N為所在群落的所有物種的個體數之和。
（4）Shannon-wiener指數
H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。
（5）Pielou均勻度指數
E=H/Hmax
式中H為實際觀察的物種多樣性指數，Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=LnS（S為群落中的總物種數）
（6）舉例說明
例如，設有A，B，C，三個群落，各有兩個物種組成，其中各種個體數組成如下：
物種甲 物種乙
群落A 100 0
群落B 50 50
群落C 99 1請計算它的物種多樣性指數。
Simpson指數：
Dc=1-ΣPi2=1-Σ（Ni/N）2=1-[2+2]=0.0198
DB=1-[2+2]=0.5000
Shannon-wiener指數：
HC=-ΣNi/N ln Ni/N i=-（0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056
HB=-=0.69
Pielou均勻度指數：
Hmax=lnS=ln2=0.69
EA= H/Hmax=-[+0]/0.69=0
EB=-/0.69=0.69/0.69=1
EC=0.056/0.69=0.081
從上面的計算可以看出，群落的物種多樣性指數與以下兩個因素有關:
①種類數目，即豐富度； ②種類中個體分配上的均勻性
2．β多樣性指數
β多樣性可以定義為沿著環境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。精確地測定β多樣性具有重要的意義。這是因為：①它可以指示生境被物種隔離的程度；②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；③β多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質性。
（1）Whittaker指數（βw）
βw=S/mα-1
式中：S為所研究系統中記錄的物種總數；mα為各樣方或樣本的平均物種數。
（2）Cody指數（βc）
βc=[g（H）+l（H）]/2
式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物種數目； l（H）是沿生境梯度H失去的物種數目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數目。
（3）Wilson Shmida指數（βT）
βT=[g（H）+l（H）]/2α
該式是將Cody指數與Whittaker指數結合形成的。式中變數含義與上述兩式相同。
3. 等級演替理論（hierarchical succession theory）
該理論是Pickett等於1987年提出的 ，他們提出了一個關於演替原因和機制的登記概念框架有三個基本層次；第一，是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物種對裸地利用能力的差異，物種對不同裸地的適應能力；第二層次以上的基本原因分解為不同的生態過程，比如裸地可利用性決定於干擾的頻度和程度，對裸地的利用能力決定於種繁殖體生產力、傳播能力、萌發和生長能力等；第三層次是最詳細的機制水平，包括立地-種因素和行為及其相互作用，這些相互作用是演替的本質。這一理論較詳細地分析了演替的原因，並考慮了大部分因素，它有利於演替分析結果的解釋。由於演替存在著明顯的景觀層次，各層次的動態又與演替的機理相關，因而該學說被認為是最有前途形成統一的演替理論框架的理論。
演替的機制理論尚有其它一些理論，但較有影響的主要是上述幾種。
分布規律
地球表面的熱量是隨著所在緯度的位置而變化的，水分則隨著距離海洋的遠近，以及大氣環流和洋流等的變化而變化。水熱結合導致植被呈地帶性分布，一方面沿緯度方向成帶狀發生有規律的更替，稱為緯度地帶性；另一方面從沿海向內陸方向成帶狀發生有規律的更替，稱為經度地帶性。此外，隨著海拔高度的增加，氣候、土壤和動植物群落也發生有規律的更替，稱為垂直地帶性。
水平分布
1．緯度地帶性分布規律
（1）世界植被緯度地帶性分布規律
北半球自北到南依次出現：寒帶苔原→寒溫帶針葉林→溫帶落葉闊葉林→亞熱帶常綠闊葉林→熱帶雨林。
歐亞大陸中部和北美中部，自北向南依次出現：苔原→針葉林→落葉闊葉林→草原→荒漠。
（2）我國植被緯度地帶性分布規律
西部內陸腹地，受強烈的大陸性氣候的影響，由於青藏高原的隆起，從北至南出現的一系列東西走向的巨大山系，打破了原有的緯度地帶性，因此自北向南的變化如下：
溫帶荒漠、半荒漠帶→暖溫帶荒漠帶→高寒荒漠帶→高寒草原帶→高寒山地灌叢草原帶。
2．經度地帶性分布規律
（1）世界植被經度地帶性分布規律
北美的中部，東面是大西洋，西面是太平洋，但被經向的落基山脈所阻隔，植被從東向西依次更替為：
（東）森林→草原→半荒漠→荒漠→森林（西）
（2）我國植被經度地帶性分布規律
在我國溫帶地區表現較為明顯，從東南至西北其變化規律如下：
垂直分布
1．某一山體植被垂直帶分布，與山體所處的緯度開始到極地為止的水平植被帶分布順序相對應。
例如，黃山位於中亞熱帶地區，其山體植被垂直帶的變化，與山體所處緯度開始自南向北植被的緯度地帶性變化規律相對應。黃山植被垂直帶譜如下：
（1）500～1100米 常綠闊葉林
（2）900～1250米 常綠落葉闊葉混交林
（3）1200～1500米 落葉闊葉林
（4）1400～1750米 山地矮林和山地灌叢
（5）1600～1840米 山地草甸
（6）﹤800米 馬尾松林
（7）﹥800米 台灣松林
2．體現經度地帶性的山體垂直帶的組成情況，還與該經度地帶所處的緯度有一定的相關性。經度起點的植被垂直帶，向上首先變為同緯度的海洋性植被（即近海洋處同高度的植被類型），而後，隨著海拔的升高，出現與緯度地帶性相應的植被帶。
如高山是處於熱帶的荒漠地區，則山麓平地的地帶性的植被類型為乾荒漠，隨著山地的上升，依次的理想分布為乾草原（或稀樹草原）→疏林灌叢→常綠闊葉林→夏綠林→亞高山針葉林→高山灌叢→高山草地→高山凍原→冰雪帶。
如天山北坡山地的植被垂直分布大致如下：
（1）500～1000米 荒漠帶
（2）1000～1700米 山地荒漠草原和山地草原帶
（3）1700～2700米 山地針葉林帶
（4）2700～3000米 亞高山草甸帶
（5）3000～3800米 高山草甸、高山墊狀植被和終年冰雪帶。
內容簡介
群落生態學是生態學的重要組成部分，是從群落層次對生態學的詮釋。《群落生態學》系統全面地論述了群落生態學的原理和方法。《群落生態學》共14 章，重點論述了群落生態學的基本理論、群落的結構和外貌、群落的過程和功能、群落的分類和特徵，以及群落生態學的研究方法和最新進展。《群落生態學》不僅對傳統的群落生態學理論進行了詳細論述，還大量引用最新的研究成果，反映當前群落生態學發展的趨勢。
《群落生態學》適合從事生物學、生態學、地理學、環境科學和自然保護等專業的科研和教學人員閱讀，可作為高等院校相關專業的教材和教學參考書。
