異渦蟲

Xenoturbella，（因在中國未發現，還沒有學者正式給予中文定名，現一般暫為“異渦蟲”）是一類生活在海底後口動物，分布於波羅的海水域水下40-100米的軟泥中。這是一類種類非常少的動物，現在僅知1屬2種，但它在生物分類上的位置卻很神秘。

基本介紹

• 中文學名：異渦蟲
• 拉丁學名：Xenoturbella
• 界：動物界
• 門：Xenacoelomorpha
• 亞門：異渦動物亞門 Xenoturbellida
• 科：異渦蟲科 Xenoturbellidae
• 屬：異渦蟲屬 Xenoturbella
• 分布區域：在瑞典、蘇格蘭、冰島和挪威的海域。

Xenoturbella異渦蟲 簡介

圖1. 異渦蟲活體圖片

Xenoturbella研究歷史

這種生物最早由Sixten Bock發現，在1949年由Einar Westblad報導。不過，那時它被認為是一種原始的渦蟲。此後也有研究認為這是一種軟體動物，不過它的成體卻與軟體動物有極大的差異。直到2003年根據DNA研究的結果，異渦蟲被確認為一類獨立的後口動物，並確認其主要以軟體動物的卵為食物。經過更加詳細的研究後，異渦蟲被分在後口動物。Bourlat et al., 2006年建立了僅有異渦蟲的異渦動物門。後來，有學者研究認為異渦動物門和無腔動物門Acoelmorpha合為一支，而與後口動物另外兩大分支棘皮動物和半索動物臨近。

圖2. 異渦蟲與其他動物系統進化關係

異渦蟲與其他動物系統進化關係

分類地位分布區域

界：動物界 Animalia

亞界：真後生動物亞界 Eumetazoa

超門：後口動物總門 Deuterostomia

門：異渦動物門 Xenoturbellida

科：異渦蟲科 Xenoturbellidae

屬：異渦蟲屬 Xenoturbella

異渦動物門下僅有1屬2種，Xenoturbella bocki和Xenoturbella westbladi，長度約為4厘米，在瑞典、蘇格蘭、冰島和挪威的附近海域和義大利亞得里亞海有發現。

異渦蟲解剖學形態特徵

以X. bocki為例，黃白色，體長2-3cm，寬約5mm，身體呈兩側對稱，不規則或扁平。頭端兩側具有感覺溝。軀幹中部具有一個環帶。口位於腹側中央位置，無肛門。身體結構簡單，缺乏腦神經節、消化道、排泄系統和獨立的性腺等器官和組織。由外到內，依次為上皮組織，上皮神經叢，發達的基膜，環肌和縱肌，實質組織，腸道細胞，腸腔。

圖3. 異渦蟲解剖結構圖

異渦蟲解剖結構圖

4.1 表皮、腺體

異渦蟲體壁由表皮細胞、兩種腺細胞和一些神經細胞組成。體壁下缺乏細胞外基質構成的基膜結構。

異渦蟲表皮主要有兩種細胞組成：多纖毛上皮細胞和無纖毛或單線毛腺細胞組成，一般觀察不到色素細胞。纖毛上皮細胞基部為神經末梢。纖毛軸為經典的9+2模式，但末梢形成特殊的狹窄的篩狀結構，其他動物中，這一結構僅在無腸目和紐渦蟲目出現。

腺體主要分布於上皮中，有兩種，一種為粘液細胞，嗜酸性；另一種為漿液細胞嗜鹼性。

4.2 神經系統

成體異渦蟲神經系統非常簡單，為上皮內神經叢，未出現頭部腦神經節等結構，而是呈一種擴散神經系統。這與無腸目和紐渦蟲目很多種類上皮內神經叢很相似。

圖4. 異渦蟲與無腸目動物的

異渦蟲神經系統

神經系統比較

4.3 肌肉系統

出現了中胚層來源的肌肉系統。

位於在上皮下的基膜內側。呈現為外環肌，內層為厚的縱肌，兩層肌肉相互垂直的模式。與無腸目、紐渦蟲目相似，但後兩者出現了斜肌。

4.4 細胞外基質

異渦蟲具有獨特而高度發達的細胞外基質，由纖連蛋白、膠原蛋白VI和層連蛋白組分在皮下形成了一層皮下基膜複合體subepidermal membrane complex (SMC)和腸道細胞基膜。基膜複合體為細胞外基質的主要部分。其內外兩側為限制性的基底層，中間為細纖層（filamentous layer），但缺乏網板。外側的基底層位於皮下，內側的基底層與體壁的環肌細胞相平行。這一構成方式與脊椎動物肌肉組織外層的透明板很相似。

4.5實質組織

在肌肉組織和腸道上皮之間為一層較稀少的實質組織。

4.6 生殖系統

異渦蟲雌雄同體，生殖系統不發達。無明顯的交配器官。與無腸目很相似。

兩種異渦蟲的雌性個體無卵巢、卵黃腺等結構，為內卵黃卵，雄性個體缺乏精巢等結構，僅為圍繞腸道的一層雄性生殖細胞。未成熟的卵母細胞和精母細胞離散分布於腸道細胞間或腸道細胞與基膜之間的實質組織中。

4.7 消化系統

成體的消化系統非常簡單。包括腸道細胞和1個位於腹側的腸道開口，無咽，也不具有肛門。與無腸目非常相似。

配子發生、生殖方式與胚胎髮育

異渦蟲的生殖方式存在爭議。

早期觀點認為X.bocki體外受精，雄性個體排出精子，體外完成受精作用並發育。

Israelsson, O 實驗發現X. westbladi 體內受精，早期發育在母體腸道內完成。

異渦蟲的卵子發生周期很長。如X. westbladi,，夏天到冬天進行卵黃髮生，冬天到春天卵子逐步成熟。

兩種異渦蟲成熟的卵子存在較大差異。X. bocki卵較大，直徑約140μm。X. westbladi 較小，僅有55μm。

根據海克爾生物發生律，異渦蟲的個體發育對於研究其系統發育具有重要價值。但是這方面的資料還很少，僅X. westbladi有報導，而且很多學者對於其結果存在激烈的爭論。

X. bocki未見發育過程報導。X. westbladi 研究資料也不多，其精卵在體內受精，早期發育在母體內完成，剛受精的卵有一層厚的保護性的卵外膠膜。雖然X. westbladi能夠明顯與周圍組織區分，人工解剖後的胚胎可以進行相關觀察，但無法發育。因此，異渦蟲胚胎髮育研究是很困難的事情。

Israelsson, O 對X. westbladi 研究發現，其早期卵裂為不均等的螺旋式卵裂，出現極葉，經歷囊胚期後出現擔輪幼蟲時期，但無端纖毛輪。幼蟲時期，具有外套膜，外套腔，櫛鰓，平衡囊。很多組織器官且不對稱排布，但具有腦神經節。與成體形態差異巨大。

由於X. westbladi早期發育其他後口動物輻射式卵裂不同，卵裂和幼蟲與原口動物軟體動物非常相似，因而，有學者質疑該卵核幼蟲可能是異渦蟲食用的軟體動物的卵和胚胎所致。但Israelsson, O 後來證實確實這些卵和胚胎確實是異渦蟲自身的。

而據稱對X. westbladi早期發育提出質疑的幾位學者Nakano, Obst, Bourlat, Telford隨後找到了有力的反駁證據，並在2008年即獲得了另一異渦蟲X. bocki 胚胎髮育資料，但是至今幾位學者的反駁證據和異渦蟲胚胎髮育資料均未發表。

目前，現有資料更傾向於Israelsson, O的觀點。如與異渦蟲關係密切的無腸目和紐渦蟲目的早期卵裂也為都為螺旋式，按照傳統觀點這兩類群被置於原口動物渦蟲綱，但已有學者根據分子生物學研究把無腸目和紐渦蟲目歸為後口動物類群。因而，後口動物類群出現螺旋式卵裂可能不僅僅異渦蟲一個特例，而是可能反映了祖先的特徵。至於異渦蟲出現類似軟體動物幼蟲模式可能是趨同進化的結果。

假如，Israelsson, O是正確的，則異渦蟲的胚胎髮育對於了解後口動物起源和發育具有重要意義。

從胚胎髮育模式來看，異渦蟲與無腸目和紐渦蟲目都為螺旋式，但發育過程遠比後兩者複雜。這顯示，其他後口動物如棘皮動物和半索動物的輻射式卵裂很可能是源於祖先的螺旋式卵裂逐步改變而來。

即兩側對稱祖先卵裂模式的演化：螺旋式→輻射對稱。

已有資料顯示無腸目不需要經過變態，如果異渦蟲確實演化出了變態幼蟲，還可以幫助解釋後口動物另一類群棘皮動物幼蟲和成體的為何差異顯著。

再生

報導異渦蟲有性生殖較少出現，生殖季節僅10%個體能採集到有受精卵。異渦蟲又是如何保持種群數量？

Israelsson, O觀察到異渦蟲在自然條件下能夠沿著頭尾軸中線縱向發生斷裂一分為二為左右兩半。而且他也觀察到位於腸道內的未分化的細胞。

但這些細胞是否是異渦蟲的幹細胞，能否幫助個體像無腸目一樣完成再生？還無定論。

圖5. 正在縱向分裂的異渦蟲

正在縱向分裂的異渦蟲

展望

異渦蟲是研究後生動物早期演化的良好材料。利用組織學和強大的分子生物學技術研究異渦蟲以及其他相近類群無腸目，可以有助於了解後口動物的早期分化和許多基因演化等問題。

目前，爭論最激烈的問題是異渦蟲如何進行胚胎髮育。但是這類動物有性生殖較少出現，且無法在實驗室下完成胚胎髮育，這些障礙可能在未來較長時間制約著異渦蟲發育生物學研究。

然而反觀與之相近的無腸目類群，除了分子生物學研究和胚胎髮育研究，無腸目還可以進行再生和幹細胞研究，並已取得很多成果。

異渦蟲和無腸目很多的解剖學特徵相似。而且，現有報導異渦蟲可以發生斷裂，因而，異渦蟲很可能具有與無腸目相似的強大的再生潛能。

那么能否借鑑在水螅、無腸目、渦蟲等發展成熟的幹細胞和再生研究方法，對其進行切割實驗。以期在實驗室條件下將異渦蟲發展為一種研究低等後口動物再生和幹細胞問題的有力工具，是一個值得探討的問題。