生態生理學

生態生理學存在兩種解釋，其一認為生態生理學即為生理生態學；另一認為生態生理學是植物生態學與植物生理學之間的邊緣學科，它運用植物生態學的觀點，利用植物生理學的手段與技術，研究環境與植物之間的相互關係的規律性。

基本介紹

• 中文名：生態生理學
• 外文名：ecological physiology

生態生理學的含義

生態生理學是植物生態學與植物生理學之間的邊緣學科，為植物生態學的研究提供了理論基礎與方法。

植物生態生理學是一門力求闡明各種生態現象、生理機制的實驗科學。換言之，生態生理學家或生理生態學家強調控制植物的生長、生殖、生存、豐度和地理地形分布等生態問題，因為這些過程受到植物及其物理的、化學的和生物與環境之間互作的影響。這些生態生理學模式和機制有助於人們理解植物特定特性及其進化遺傳的功能。

雖然生態生理學家強調的問題來自較高層次的學科（生態學、農藝學）綜合，而生態生理的解釋往往要求在較低層次的學科綜合（生理學、生物化學、生物物理學、分子生物學）上的直觀（機械）理解。因此，生態學必須既懂生態問題，又了解生物物理、生物化學和分子生物學的原理與方法。生態生理學家直面的問題來自最廣義的“生態”，包括來自農業、園藝、森林和環境科學的一些問題。回答這樣一些問題，往往需要生態生理學的方法。

雖然生態生理學在其強調的生態問理上，與植物生理學涇渭分明，但在方法學上兩者非常相似。光合作用、同化物運輸過程或植物激素代謝的一些特定環節，可以根據它們各自的特點進行研究，也可以從生態生理的現點去討論。從其本身的發展可以進行生態生理學研究（如深入了解生態生理學但它亦有眾多的套用領域，往往與農業、環境問題和自然保護有關，並由此得益。因此，現代生態生理學家不僅需要很好地掌握植物生命活動的分子理論，也要知道植物整體在環境中的功能。

生態生理學的根基

前已述及，植物生態生理學旨在闡明植物生存、分布、豐度及其與其他生物互作的機理。為什麼物種生長在特定的場所？植物如何應答特定的環境而成功地生存？為什麼植物在另一些環境下不能生存？這些問題最初是描述植物分布的地理學家提出來的。他們觀察到不同的環境有其相關聯的植物形態分布，因而認為，形態差異對於解釋植物的分布是非常重要的。因此，懂氣象的地理學家能預測某地占優勢地位的植物類型。例如，許多沙漠植物的葉片小而厚，這樣在炎熱的環境中可以減少受熱和過熱的危險，而遮蔭植物的葉片往往大而薄，使受光達到最大。這些形態觀察可為研究不同物理環境下植物的生理特性提供動力。

雖然生態生理學家最初關注的是對非生物環境的生理反應（如鈣質土與酸性土、乾旱和淹水），但在生理生態學的研究中，能對植物與植物之間、植物與動物及微生物之間的生理互作有了較好的了解，由此可見，生態生理學知識是每一個生態學家學術成長的必要元素。

促進生態生理學發展的另一個動力來自農業與生理學。當前，即使是工業化國家，由於乾旱、土壤貧瘠和其他環境脅迫，農業生產也僅實現其最大潛力的25%左右。農業研究的主要目標一直是培育環境不敏感型作物,使之能抵禦不良天氣，或能在不適環境種植。正是由於這一原因，農藝學家和生理學家一直在研究植物對環境脅迫的反應和抗性的機制。一些植物可在極端貧瘠、乾旱或鹽鹼環境中生長，這激發了生理學家的好奇心：植物在這些逆境下生存的機制是什麼？

生態生理學研究植物對環境的生理反應。作為生態學和生理學之間一個尚未開拓的界面，生態生理學發展迅速。生態學提出了問題，而生理學提供了明確機制的工具。測定植物微環境、水分關係以及碳交換模式等技術，已成為生態生理學研究中的常用工具，隨著時間的推移，這些研究越來越深入地從植物整體到在生化和分子水平上解析生理適應性的機制，例如，植物生長最初是從植物生物量的變化上著手研究的，測定葉片氣體交換的攜帶型設備的開發成功，使生態學家能夠測定單張葉片碳獲得與損失的速率，而生長分析可以對根和葉片的碳和養分分配以及各個組織的生產和死亡速率進行分析。這些過程有助於更全面地了解不同環境下植物生長的差異，對植物水分關係和礦質營養的研究，可深入闡明磷交換和組織轉換的控制機理，最近，在不同環境下光合作用和呼吸作用的生化基礎方面，特別是在光合和呼吸關鍵蛋白質差異的分子基礎方面。取得了不少研究進展。這種生態生理學的主體研究，成功地揭示了植物生長與環境之間的關係。

生理生態學和生物的分布

雖然陸地植物有270萬種之多，但經過一系列的淘汰作用，在特定地區絕大部分種被消除，僅留下其中很小的一部分。在一個給定的植物群落中，有許多種在歷史上就不曾有過。這些種可能能在一個不同的地區演化，但從未擴散至研究區域。例如，南美熱帶高山和非洲熱帶高山雖然環境條件相似，但相同的植物種很少；而俄羅斯東部和阿拉斯加的植物種組成非常接近，這是因為2萬至10萬年前更新世冰川降低海平面時，物種通過連線兩地的大陸架發生了大遷移的結果。

進入異地的植物種，其中不少缺乏在特定環境下生存的相應生理特性。例如，捕鯨船和其他航船抵達一些島嶼時，把許多相間類型的雜草種子帶到了挪威的斯瓦爾巴特群島和北阿拉斯加的巴羅 （Barrow）。但是，在這些北極之地與出航港口之間，當前未發現相同的異源雜草種。顯然是物理環境淘汰了許多缺乏可在北極生長、生存和繁殖的生理特性的植物種。

生物互作行使著另一道淘汰作用，它消除了到達且能在這一物理環境中生存的許多植物種。從歷史上看，歐洲板栗病毒引入北美消除了美洲栗，而後者曾經是美洲東部森林的主要樹種。另一方面，當某一植物種引至新的地方，如無原產地那樣有限制其分布的病害和食草生物，那么這種植物會成為侵襲種，如澳大利亞的仙人掌、歐洲的黃花苜蓿、北美的金雀兒以及南非的阿拉伯樹膠。由於生物互作，一個物種的實際分布（現實生境是由生態幅決定的）要比它能夠生長和生殖的條件範圍（基礎生態是由生理幅決定的）小。歷史的、生理的，以及生物學的淘汰處於不斷變化之中，且它們彼此間相互作用。人為和自然的介入、種的絕滅和突發亊件（如火山爆發和洪水等）使存在於某一地區的物種庫發生變化。氣候變化、土壤風化和物種的引進與絕滅，都會改變物理與生物環境。那些在新的環境下能生長和生殖的物種，或在演化進程中使生理過程漸趨適應生長環境的那些物種，就可以生存下來。由於上述淘汰作用，特定地區的現有物種就是那些抵達並能生存的物種。因此，不能這樣認為，某一地區的物種在這些條件下表現最佳。事實上，受控環境下的一些研究已經表明，由於生物互作阻礙大多數物種在最有利的環境棲息 ，因此，最常見的現象是特定物種處於的大多數生理過程，屬於亞最適的環境條件。

生態生理學的新方向

植物生態生理學對生物學具有多個潛在重要的新貢獻。不斷呈指數增長的人口對食物和纖維需求日益增加。當前，最好的農田幾乎已經全部用於生產，且由於城市的擴展而在減少。因此，鑑定能在生產和非生產地區使糧食和纖維產量達到最高的性狀或相應的條件，已越來越顯得迫切。培育水分和養分不足條件下能有效生長的品種。在一些開發中國家尤為重要，這些地區往往缺乏經濟和運輸資源以支持高度集約化的農業生產。雖然分子生物學和傳統育種技術為培育具有綜合優良性狀的品種提供了工具，但生態生理學或許是更適合決定改變這些特性的成本、利益和後果的一個領域，因為所有植物均是與複雜的環境亘作的。

以往的生態生理研究闡述了植物種間許多重要生理過程的差異，也闡明了植物能在特定環境下生存的種種機制。然而，這些生理過程在遮萌土壤、去除植物或土壤微生物本來有效的養分、水分從土壤向大氣運輸導致土壤乾燥並使大氣濕潤等不同條件下，都會受到它們很大的影響。以上所述的植物效應表現可能很大，從而有助於人們在更大的規模水平上，如在群落、生態系統和氣象過程上了解其作用機理。例如，種組成上有差異的不同的森林在生產力和養分循環速率上會有很大的差異；而模擬模型表明，種間在氣孔傳導和紮根深度上的差異會顯著影響地區和大陸層面上的氣候，這與人類活動大大地改變了全球主要地區的物種組成是一樣的。因此理解群落、生態系統和全球過程的生態基礎是很有必要的。