植物營養器官建成

植物營養器官建成即營養器官根、莖、葉的分化生長過程。從種子萌發以後到開花以前的階段通常稱營養生長期。

基本介紹

• 中文名：植物營養器官建成
• 定義：營養器官根、莖、葉的分化過程
• 時期：種子萌發以後到開花以前
• 基礎：植物營養體的生長、分化

基本特點

隨著幼苗細胞的生長、分化和組織發生，植物的各種營養器官（包括根、莖和葉）陸續形成。這時由於具備了進行光合作用的條件，營養方式也由種子萌發時期的異養轉入自養階段。植物營養體的生長、分化是生殖體形成的基礎。特點植物的營養器官建成有下述特點。

生長區域和無限生長高等植物區別於動物的特徵之一是前者的生長局限在一定部位，而後者則無這種局限性。如植物根、莖頂端分生區的細胞不斷分裂增殖，所產生的新細胞在緊靠分生區的伸長區內迅速伸長，其長度可以達到原來細胞的幾十倍以至幾百倍以上。根的伸長區較短；莖的伸長區則可包括幾個節間。禾本科植物節間還有居間分生組織，可以進行居間生長，麥類拔節即是由於居間分生組織的不斷分生而造成的節間伸長。裸子和被子植物根、莖的加粗，則是由於有側生分生組織形成層進行側生生長的結果。

植物生長區別於動物生長的另一特徵是無限生長。動物的生長是有限的，器官的數目在胚胎髮育時就已確定，軀體和器官在生長發育達到一定程度時就不再增長。植物的頂端生長卻在一生中都在進行，條件適宜時，枝葉數目可不斷增生；即使千年老樹，每年也能出現新的枝葉。所以同一植株的不同部位的發育年齡不同。但一次開花植物當頂端分生組織分化成花芽後，生長即行停止。有的植物器官，如葉、花、果的生長是有限的。

周期性植物個體或器官的生長進程起初緩慢，以後加快，最後又減慢,直至停頓。這種S形的生長曲線稱為生長大周期（見圖）。植物生長的這種慢一快一慢變化規律，與細胞初期以分裂為主、體積增長不多，中期細胞迅速伸長、體積顯著增大，後期趨於成熟衰老、生長減慢以至停止的變化情況有關。 另外，植物的生長速率還有隨晝夜和季節更替而發生的周期性變化。自然界晝夜溫度不同，植物長期適應於這種晝高夜低的變溫環境，而晝夜恆溫則對植物生長發育不利。如番茄在白天26℃夜間18℃下生長最好，果實也多；晝夜都在26℃時,雖然這是生長的最適溫度,但生長發育不良，果實減少。低夜溫條件對塊根、塊莖等地下器官發育也有利。植物正常生長發育對這種晝夜溫度變化的要求稱為溫周期現象。

植物生長的季節周期性變化大多與其原產地一年中自然界光照、溫度、水分等的規律性變化相符，是植物的一種遺傳特性，也稱年周期性。溫帶植物一般在秋季營養體生長減慢甚至停止，形成休眠芽，經過冬季低溫，至翌年春季芽才萌發。如冬芽不經受一定低溫，休眠就不能解除，或翌年發芽不整齊。乾熱地區的植物則往往在夏季乾旱時休眠。

極性與再生極性是植物器官的形態學兩端生理特性不同的現象。如取柳樹一枝條懸掛在潮濕空氣中，形態學的上端總是分化出芽，下端總是分化出根；無論將枝條橫放或是倒放，這種性質不會改變。如將枝條切成小段,則每一段的上端和下端仍會分別分化出芽和根,說明極性仍然存在。極性現象可能與生長素的極性傳導以及根和芽的分化需要不同濃度的生長素有關。高濃度的生長素利於根的形成。由於生長素總是由莖的上端向下傳導，下端切口處積累的生長素較多，有利於產生不定根；上端生長素的含量較少，有利於生芽。一個細胞兩端的原生質濃度和電性質不同，也表現出極性現象。了解極性現象對扦插繁殖有用。

極性現象是在植物的再生試驗中得到證實的。再生是植物失去某些部分後，在適當條件下重新生出缺失的部分，甚至形成一個完整的新植株的能力。再生是許多植物無性繁殖的基礎，生產上的扦插技術，就是利用植物的再生能力。將離體的器官、組織以至單個細胞置於適宜的培養基上，也能重新形成新的個體。極性和再生都是植物體各部分具有獨立性的表現。

生長相關性植物體各部分間在生長上相互制約和協調的現象，稱為生長相關性。這有多方面的表現。頂芽生長時常抑制側芽生長的現象稱為頂端優勢。有的植物如向日葵，頂端優勢很強，側芽在一生中都處於潛伏狀態，因而植株不分枝。頂端優勢不強的植物則表現出分枝習性，如棉花。稻、麥的分櫱也相當於分枝。頂端優勢可能與生長素的極性運輸有關。頂芽的生長素向下運輸至側芽,就抑制了側芽的萌發和生長。在生產上,除去頂芽以消除頂端優勢，可促進多發分枝或分櫱，或除去側枝，保證主莖茁壯成長。

植物的地下部分和地上部分也有生長相關性。根從地上器官得到光合產物和維生素、生長素、赤黴素等的供應；而植物地上部分莖、葉的展開則需要有根的支持和對水分、無機鹽、細胞分裂素等的供給。根冠比是植物的根與地上部分鮮重、乾重或體積之比，它受營養、水分、光強度、溫度等因素的調節。土壤水分不足對地上部分的影響大於對根系的影響，因而會使莖葉生長受到抑制，根冠比增大。以收穫地下部分為主的作物（如甜菜、甘薯、馬鈴薯等）發育後期少施氮肥，多施磷肥、鉀肥有利於塊根或塊莖的形成，使根冠比提高。地膜覆蓋育苗常獲得較高的根冠比，有利於培育壯苗。

植物的營養器官與生殖器官之間的相關性也十分顯著。營養器官為生殖器官的發育提供營養物質。營養器官生長不良則供給生殖器官的養料不足，影響後者的發展，並會因前者早衰、營養物質過早移向後者而導致早熟。但營養器官生長過旺、枝葉徒長也會減少營養物質向生殖器官的分配，在禾穀類作物中會導致貪青晚熟、空癟粒增加，在棉花和果樹中則造成結實器官大量脫落。農業生產上常通過調節肥、水供應以及整枝、修剪、疏果等措施來協調營養器官與生殖器官的關係。

環境影響

環境因素的影響主要有如下幾方面。

光光抑制莖的延長生長,促進分化,還通過影響光合作用速率、葉面溫度和水分平衡等而間接影響植物的生長。在黑暗條件下生長的植物大多莖長而細弱、葉片不展開,葉綠素不能形成,稱為黃化現象。對黃化幼苗進行短時間照光,植物的形態就可恢復正常,而且所需的光能量是較低的。但光的抑制作用因光的波長而異。藍紫光、紫外光對生長的抑制作用顯著。高山大氣稀薄，紫外光容易透過，因而高山植物大多矮小。植物地上部分單側受光時，莖向照光一側彎曲生長，稱為向光性。這些由低能量的光引起的植物器官生長和分化的變化，稱為光形態建成。光形態建成與植物體內的光敏色素系統有關。

溫度植物生長有一定的溫度範圍。不同種和不同地理起源的植物生長有不同的最低溫度、最適溫度和最高溫度，即溫度三基點。低於最低溫度和高於最高溫度時，植物都不能生長。在最低溫度以上，生長隨溫度的上升而加速，但超過最適溫度後又趨緩慢。大部分原產溫帶的植物最適溫度為25～35℃，最低溫度和最高溫度分別為5～10℃和35～40℃,而原產熱帶的植物三基點溫度則較高一些。原產寒帶或高山的植物最適溫度一般不超過10℃,最低溫度可達0℃。不同器官和不同生長期的最適溫度也不相同。在最適溫度下，植物生長迅速，但往往由於物質消耗過多而並不健壯。植物生長速率對溫度的依賴關係，與酶促反應速率對溫度的依賴關係基本一致。

植物生長速率還因晝夜溫度的周期性變化狀況而異。在晝夜溫差大，即晝間溫度較高而夜間溫度較低的情況下，由於較低的夜溫有利於減少呼吸作用和植物體內有機物質的消耗，也有利於細胞分裂素類的合成，因而能促進生長。

水分細胞的分裂和伸長都需要水分，伸長對水分要求更高。植物缺水，就生長矮小，禾本科植物會因節間伸長受阻而影響拔節抽穗。莖尖和葉片等地上部分因有保護組織，可減少因缺水而造成的影響；根尖則缺乏這種組織，其表皮細胞直接與土壤顆粒接觸，因而只能在充分濕潤的土壤中才能生長。但水分過多會延遲機械組織、輸導組織等的分化，導致莖葉柔軟、徒長，易於倒伏，並且不利於根系的發展和植物的成熟、結實。農業生產上常在適當時期控制水分供應，以提高根冠比和促進成熟結實。

光、溫、水3個主要環境因素之間相互影響,對植物生長的影響也相互聯繫。如光增強的同時溫度也升高，從而加速水分的蒸騰；溫度過高過低和水分過多與不足也會限制光合作用等。

參考書目

婁成後等編著，《作物栽培的生理基礎》，科學出版社，北京，1980。