根腐菌

根瘤菌(root nodule bacteria)是一類廣泛分布於土壤中的革蘭氏陰性細菌，與豆科植物共生，通過侵染豆科植物根部形成根瘤並固定空氣中的氮氣供植物營養的一類桿狀細菌。根瘤菌與豆科植物的共生是生物固氮體系中作用最強的體系，所固定的氮約占生物固氮總量的65%。在農業生產和固氮生態體系中起著極其重要的作用。

已知全世界豆科植物近兩萬種。據統計蝶形花亞科的植物98%以上能形成根瘤固氮，含翔草亞科約90%，雲實亞科約28%。

基本介紹

• 中文名：根腐菌
• 外文名：root nodule bacteria
• 學名：Phytophthora cinnamomi Ronds
• 類別：真菌
• 俗名：phytophthora root rot

簡介

學名：Phytophthora cinnamomi Ronds (1922)

同種異名：

俗名：phytophthora root rot(English), Phytophthora Faeule der Scheinzypresse(German)

類別：真菌

物種描述

Pryce等人(2002)報告說， P. cinnamomi是一個毀滅性、廣泛分布的土壤病菌，能感染多種樹木(Zentmyer 1980)。 P. cinnamomi能藉著厚膜孢子傳播，也能在水中藉著遊動孢子傳布。藉著土壤或者根部的實驗室分析，雖然可以找出這種大型真菌，但它對破壞植物的影響顯著易見(Parks and Wildlife, 2004)傳染時常造成植物死亡，早期的症狀包括枯萎、枯黃與樹葉變乾，與嫩根變黑，有時連大的根也變黑。因為它的根被損害，所以不能從土壤吸收足夠的水份，結果可能死亡(Botanic Gardens Trust, UNDATED)。 Robin 等人(2001)報告說， P. cinnamomi引起水缺乏症狀能造成樹死亡，伴隨著慢或突然的衰退。在( Q. rubra與 Q. robur)病原體引起的初期症狀，包括細根損害，進而損害較大的根與樹幹引起潰爛，但是沒有描述到缺水的情況(Moreau & Moreau, 1952; Robin等人, 1992)。 Bergot等人(2004)報告說， 最初的傷害在樹根、髓心逐漸往樹幹中上發展，而且疾病造成典型地樹幹潰瘍滲出組織液，因此命名『 墨水疾病 』 。由於P. cinnamomi事實上是在在內皮層組織中發展，而不是木質中，橡樹保持過去傳染的疤痕在形成層中形成壞死(疤痕)。

相似種：Phytophthora katsurae, Phytophthora manoana, Phytophthora nicotianae var. parasitica, Phytophthora colocasiae, Phytophthora palmivora, Phytophthora cambivora, Phytophthora drechsleri, Phytophthora parasitica, Phytophthora cactorum, Phytophthora castaneae, Phytophthora citrophthora, Phytophthora infestans,

棲地描述

P. cinnamomi活動需要濕潤的土壤條件和溫暖的氣候，但疾病造成的損害往往發生在夏季，植物受乾旱所苦的時候。Menge(1998)指出，排水欠佳，粘土含量高，水位高，底部堅硬，黏性高的土壤或灌溉、降雨後的水池，在歷史上一直與P. cinnamomi的嚴重危害有關。

一項1995年至1998年期間進行的調查研究，在四個葡萄牙地區調查有無 P. cinnamomi。樹木衰退的嚴重程度，猝死和地區特性，在各種條件下進行評估。分析調查結果顯示：有56%的調查植物感染了真菌病原體； 主要是杜鵑花科，半日花科和豆科的植物； 真菌病原體的恢復較常見於淺的土壤中；生產力與礦物質含量低的土壤，特別是磷含量低時，似乎特別容易受傳染，此外面向南方的地點也出現較多的 P. cinnamomi，山坡坡與山谷也比山頂多(Moreira&Martin, 2005)。

形態特徵

根瘤菌是短桿狀細菌，因生活環境和發育階段的不同，在形態上有顯著變化。根瘤菌在固體培養基上和土壤中呈桿狀，端生或周生鞭毛能運動，革蘭氏染色陰性，無芽孢，培養較久，菌體粗大，染色不均。

生存習性

根瘤菌是通過豆科植物根毛、側根杈口(如花生)或其他部位侵入，形成侵入線，進到根的皮層，刺激宿主皮層細胞分裂，形成根瘤，根瘤菌從侵入線進到根瘤細胞，繼續繁殖，根瘤中含有根瘤菌的細胞群構成含菌組織。根瘤菌進入這些宿主細胞後被一層膜套包圍，有些菌在膜套內能繼續繁殖，大量增加根瘤內的根瘤菌數，以後停止增殖，成為成熟的類菌體；宿主細胞與根瘤菌共同合成豆血紅蛋白，分布在膜套內外，作為氧的載體，調節膜套內外的氧量。類菌體執行固氮功能，將分子氮還原成NH3，分泌至根瘤細胞內，併合成醯胺類或醯尿類化合物，輸出根瘤，由根的傳導組織運輸至宿主地上部分供利用。與宿主的共生關係是宿主為根瘤菌提供良好的居住環境、碳源和能源以及其他必需營養，而根瘤菌則為宿主提供氮素營養。

主要作用

通常情況下，因為根瘤菌主要功能就是固氮，所以根據固氮微生物的固氮特點以及與植物的關係，可以將它們分為自生固氮微生物、共生固氮微生物和聯合固氮微生物三類：

共生固氮微生物

共生固氮微生物只有和植物互利共生時，才能固定空氣中的分子態氮。共生固氮微生物可以分為兩類：一類是與豆科植物互利共生的根瘤菌，以及與榿木屬、楊梅屬和沙棘屬等非豆科植物共生的弗蘭克氏放線菌；另一類是與紅萍（又叫做滿江紅）等水生蕨類植物或羅漢松等裸子植物共生的藍藻。由藍藻和某些真菌形成的地衣也屬於這一類。

自生固氮微生物

自生固氮微生物在土壤或培養基中生活時，可以自行固定空氣中的分子態氮，對植物沒有依存關係。常見的自生固氮微生物包括以圓褐固氮菌為代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌為代表的厭氧性自生固氮菌，以及以魚腥藻、念珠藻和顫藻為代表的具有異形胞的固氮藍藻（異形胞內含有固氮酶，可以進行生物固氮）。

聯合固氮微生物

有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能夠生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根內的皮層細胞之間。這些固氮微生物和共生的植物之間具有一定的專一性，但是不形成根瘤那樣的特殊結構。這些微生物還能夠自行固氮，它們的固氮特點介於自生固氮和共生固氮之間，以這種固氮形式進行固氮的微生物叫做聯合固氮微生物。

根據根瘤菌金壇分族是可行的，這樣科克服接種的盲目性。不過，不應把一個族看做絕對不可改變的獨立單位。在一個族內，不是所有的植物都可被本族內多有根瘤菌有效結瘤，也可能無效結瘤，而且一族的根瘤菌可以在另一族植物上結瘤。那么根瘤菌在世界上的廣泛存在，它在農業生產上就具有重要意義。最常見的用途就是製作根瘤菌菌劑。

我國推廣使用的自生固氮菌菌劑，主要由圓褐固氮菌和棕色固氮菌製成。這些自生固氮菌菌劑，對於小麥、水稻、棉花和玉米等農作物都有一定的增產效果。施用方式主要有基施（和農家肥拌勻後，以基肥的形式施用）、追施（和潮濕的肥土混合均勻，堆放三五天並拌入一些稀糞水後，澆在農作物的根部並覆蓋土壤）和拌種（注意要在陰涼處拌種，拌種時不能拌入農藥，並且在陰涼處晾乾後再播種）。

但應注意的是自生固氮菌菌劑的增產效果不很穩定，單純施用自生固氮菌菌劑不能滿足農作物對氮素營養的全部需要，自生固氮菌菌劑的施用只能是提供農作物氮素營養和促進農作物生長的一種補充措施。

隨著根瘤菌資源的不斷挖掘以及分子生物學技術的不斷發展和人類對生命本質認識的深人，根瘤菌的分類也經歷了很大的變化和發展。與此同時，隨著根瘤菌新屬、新種的不斷產生，根瘤菌功能的開發，套用範圍的擴大和遺傳基礎研究的深入，今後將會有更多、更簡便、更準確的方法出現，不斷充實和完善著根瘤菌分類系統，使人們對根瘤菌的系統發育地位和進化本質能有更深入的認識。

主要影響

根腐菌(Phytophthora cinnamomi)是 Phytophthora屬中最具毀滅性的種，會造成林業、園林與水果植物，以及大約 900種多年生木本植物的族群消減(Ferraris等人, 2004)。

商業企業例如農業項目與相關的植物業，受到 P. cinnamomi真菌不利的影響，例如，在義大利，它被越來越頻繁地報導：首先發現於栗色灌木林與杜鵑屬的植物上，也發現於苗圃及最近發現於栗子和扁柏苗圃和鱷梨、橡木、胡桃木和高灌藍莓。 P. cinnamomi會感染橡樹，推測 P. cinnamomi在一般的地中海區域與橡樹的嚴重衰微有關(Robin 等人, 2001)。病原體也在非洲大陸造成嚴重的損害，被認為是南非鱷梨果園最嚴重的疾病，造成根部腐爛，嚴重減少農作物生產量(Bezuidenhout等人,1987)。

P. cinnamomi對原生植物的影響間接影響野生動物。根據 Rudman(Undated)，澳洲塔斯梅尼亞181種植物，已經被記錄為 P. cinnamomi的宿主。塔斯梅尼亞受威脅植物至少 39 種易受 P. cinnamomi感染，受傳染區域的本土物種可能會快速死亡，無法再生。這種情況在其他地區有很大的差異，P. cinnamomi的不同宿主，有些顯示出抵抗性，有些則非常脆弱。

P. cinnamomi有可能對北美原生生物群落造成重大生態破壞，從加州到阿巴拉契亞山脈。舉例來說，一項 Ione 石蘭科常綠灌木( Arctostaphylos myrtifolia)枯死的科學研究發現， P. cinnamomi病原體是致死的元兇。病原體引起原生植物枯萎，樹葉乾枯與根部壞疽，一般相信它會嚴重影響已經瀕危的 A. myrtifolia(Swiecki and Bernhardt 2003)。(Ione 石蘭科常綠灌木是在內華達山脈的山麓小丘，加州中被局限於 Ione 形成土壤的一個稀有、透過皮膚發生作用、以及常綠的灌木)。另一個案例是 P. cinnamomi正在影響本地加州湖霍奇周圍的森林， 27% 的生存於海岸地區的橡樹(Quercus agrifolia)，依顯示疾病症狀而推測感染病原體(Garbelotto 、 Huberli 與 Shaw 2006)。美國西部的所有自然橡木森林都可能因病原體而瀕臨生態損害的危險，Garbelotto, Huberli and Shaw(2006)的研究，有助於瞭解疾病因子(敏感度，其他害蟲)，最終可能會有助於減少疾病的傳播。美國其他地方的病原體也造成生態破壞。例如北美東部的阿巴拉契亞森林，板栗森林在正在掙扎求生，這種情況部分歸因於 P. cinnamomi的影響。雖然栗疫病歷來與板栗枯死關係密切，板栗復原的主要障礙是Phytophthora屬的卵菌病原體。最近在阿巴拉契亞森林種植的板栗幼苗死亡率很高，經由標準的診斷方法診斷出Phytophthora(Rhoades等人, 2003)。

根瘤菌與豆科植物

根瘤菌(root nodule bacteria)與豆科植物共生，這種共生體系具有很強的固氮能力。
大豆、花生等屬於豆科植物。它們的根瘤中，有能固氮的根瘤菌與之共生。根瘤菌將空氣中的氮轉化為植物能吸收的含氮物質，如氨，而植物為根瘤菌提供有機物。
根瘤菌的代謝類型為異養需氧型。豆科植物幼苗期間的分泌物吸引了分布在其根附近的根瘤菌，使其聚集在根毛周圍大量繁殖，隨後，根瘤菌產生的分泌物使根毛捲曲、膨脹，並使部分細胞壁溶解，根瘤菌由壁被溶解處侵入根毛，在根毛中滋生，聚集成帶，外被粘液和根細胞分泌的纖維素，形成侵入線。侵入線為管狀結構，根瘤菌沿其侵入根的皮層並迅速在該處繁殖，皮層細胞受刺激亦迅速分裂，致使根部形成局部突起，即成根瘤。根瘤菌居於根瘤中央的薄壁細胞內，逐漸破壞其核與細胞質，本身轉變為擬菌體；同時該區域周圍分化出與根維管束相連的輸導組織、外圍薄壁組織鞘和內皮層。擬菌體通過輸導組織從皮層細胞吸收碳水化合物、礦物鹽類和水進行繁殖，同時進行固氮作用。同時由於根瘤的脫落、殘留以及一部分分泌到土壤中的氮，可以增加土壤肥力。生產上用豆科植物與其他作物間作、輪作，就是利用根瘤菌的固氮作用。
根瘤菌可以將大氣中的無機氮轉化為有機氮，但是它從植物體內獲取營養，在生態系統中為消費者。

註解說明

Robin等人(2001)報告說，田野中的積水增加 P. cinnamomi引發疾病的嚴重性(Fagg等人, 1986)。在實驗控制下，當積水增加或者在接種的時候積水，會使 P. cinnamomi引起的病變長度增加(Davison&Tay, 1987)。而且，積水加上缺氧，會直接影響P. cinnamomi，減少菌絲生長與胞子囊生產(Davison&Tay, 1986)。野外驟雨造成偶然的積水，加上夏季的乾旱，這種情況可能連續發生，所以當被P. cinnamomi感染的時候，橡樹很容易致病，導致其衰退的命運。

Bergot等人(2004)報告說，疾病發展容易被寒冬阻礙，已知 P. cinnamomi對冰點以下的低溫敏感(Benson, 1982)。在病原體上的致命的霜凍影響，被 Delatour 提出可能是在橡樹中限制疾病範圍的主要的因素(1986)。

地理分布：

原生地：東南亞.(Bergotet al.2004)

已知引進地區：大洋洲-太平洋、歐洲、北美洲與南非.(Hansen, 2003; Bezuidenhout等人, 1987)

管理資訊：

Drenth等人, 2006 描述發展與一個能發現，而且確認 27 不同的 Phytophthora物種的以 DNA 為基礎診斷的化驗的確認。

有關預防方法，化學、物理,生物控制選擇, 請參閱 管理資料.

食物營養：

P. cinnamomi的食物來源是活體植物的根與基生莖組織(Department of Primary Industries, Water and Environment, 2004)。

繁殖資訊：

Botanic Gardens Trust(Undated)提到，小型遊走芽胞被釋放，吸附到植物根部，通常在根頂端後面。P. cinnamomi所有的孢子與結構很小，肉眼看不到。光靠視覺，無法判定土壤中是否有病原體。 P. cinnamomi經由根部生長，破壞組織，使其無法吸收水與養份。更進一步，孢子囊釋放出遊走孢子，特別是當土壤潮溼、溫暖時，遊走孢子隨即釋入土壤中。因此，遊走孢子的數量迅速增加。遊走孢子在水中移動，進而傳染附近的植物，尤其是傳染源下坡的植物。這些孢子容易經由暴風雨、河水、受污染的土壤、工具、鞋類與車輛傳播。還有兩種孢子類型可能被生產出來：厚膜胞子與卵胞子，那是當食物來源被用盡或低溫、乾旱的不利情況發生時，產生的生存結構。這些孢子能夠長時間存活，當情況變好時，他們會發芽、更新生命周期。這種能力，讓 P. cinnamomi可以在死亡的植物組織內，存活好幾年 。

生命周期：

澳洲土地保護管理局(2003)提到：菌絲線(或者菌絲)在情況溫暖、潮溼時會在土壤中或植物宿主中，形成真菌體，以無性生殖的方式，生產微孢子袋叫作孢子囊與厚膜孢子。不同交配類型的菌絲可能長在一起，生產厚壁有性孢子叫作卵孢子。遊走孢子具有鞭毛，能使他們遊動非常短的距離(25~35 mm)，在靜止的水域中或者在土壤毛孔中。水流可以把他們帶到長距離之外。遊走孢子的生命期短又脆弱，但是產量很大，可導致大量新的傳染。當遊走孢子移動經過土壤，他會吸附到植物的根尖，在根尖定居、形成胞囊與發芽產生髮芽管穿透根。然後菌絲在受害植物的根裡面生長，並可能經植物根部連結點傳播開來。從根部傳播是 P. cinnamomi的主要傳布方式。厚膜孢子是大型孢子，生命力強、壽命長。(在死的植物與土壤裡面)他們在乾燥時，從植物根部長出來，是耐久的，休眠真菌。他們可能是在根部或土壤傳播，然後發芽引起一個新傳染，當他們遇到溫暖、潮溼的情況。發芽的厚膜孢子可以生產孢子囊、更多的厚膜孢子，或菌絲，直接傳染給植物的根。在傳染之後，菌絲經由根部組生長，引起細胞崩潰與腐爛。病原體延伸到受害植物的主根內，而且可能環繞樹幹的基底。由於根的運送系統阻塞，植物出現死亡。各種不同的環境因素控制根裡面菌絲的生長率。舉例來說，當植物組織的含水量在 80% 之下的時候，很少生長。非常受害的植物，例如山茂木，可能數星期即死亡，而在一般的受害植物，例如 jarrah，傳染後可能會在一年後才死亡。一般的受害植物有能力阻絕更進一步的傳染，避免菌絲的傳布，成功率不一而定。