微食物環

1983年，Farooq Azam教授在期刊Marine Ecology-Progress Series 發表了題為Theecological role of water-column microbes in the sea文章，提出了微食物環（Microbial food loop）的概念。微食物環是指海水中的溶解有機碳被細菌利用，細菌被原生動物（鞭毛蟲、纖毛蟲）攝食，原生動物被浮遊動物攝食，所有這些生物又產生溶解有機碳，碳在這個環形的迴路中循環利用。

基本介紹

• 中文名：微食物環
• 外文名：Microbial food loop
• 提出者：Farooq Azam
• 提出時間：1983

概述

海洋微食物環概念的前身是Pomery於1974年提出的微生物食物鏈（microbialfoodchain），強調異養細菌在海洋食物鏈中的作用。1983年Azam等提出了微食物環（microbialfoodloop，MFL）概念，不但對異養細菌和自養細菌的生態重要性進行了闡述，還對微型生物在食物鏈中的重要作用進行了描述。此後包括纖毛蟲、微型異養鞭毛蟲（heterotrophicnanoflagellates，HNF）、自養細菌、異養細菌在內的微食物環受到海洋生態學家的廣泛關注，我國在這方面的研究也取得了一定成果。海洋微食物環的結構和功能在很大程度上是由占主導的初級生產者所決定的。如在硅藻為主要初級生產者的系統，初級生產通過傳統食物網被傳遞或通過沉積作用從系統損失。相反，由單細胞藍細菌占主導的系統中，大部分能量和碳將在微食物網內部進行，在光合層內循環。因而，影響浮游植物粒徑結構的環境要素，將也會影響到食物網的結構和穩定。

微食物環的結構組成

在微食物環內，生物粒徑主要分為3個部分（pico-，0．2～2μm；nano-，2～20μm和micro-，20～200μm），主要代表了細菌、鞭毛蟲、纖毛蟲和硅藻。但在1979年海洋中的病毒利用電鏡技術被發現後，微食物環中又有了第四個粒徑（femto-，<0．2μm）成分。病毒能感染1%～8%藍細菌和7%的異養細菌，引起浮游細菌的裂解。在海洋微食物環中，病毒可作為新的組分，參與物質和能量流動。

Pico-級浮游生物

pico-級生物是指顆粒在0．2～2μm之間的生物，主要包括自養的聚球藻藍細菌、原綠球藻和真核微微型藻類以及異養細菌。海洋藍細菌和異養細菌的豐度和生產力檢測已有綜述報導。而浮游細菌生物量的估算，主要通過細胞碳含量轉化係數法來實現。不過在不同季節不同海域採用相同的細胞碳含量轉化係數將會影響到細菌碳生物量的準確估算。如何確定我國海域的細菌生物量與碳量的轉化係數將是關鍵的問題。

Femto-級浮游生物

這一粒徑的生物主要是指小於0．2μm的病毒顆粒。作為海洋微食物網的重要組分，在調節海洋碳循環、物質和能量流動方面，扮演重要的角色，同時對宿主多樣性具有調節功能。病毒可以影響任何營養級上的種類組成，同時也可以影響到整個食物網的結構。病毒可引起宿主細胞（浮游植物、細菌）的裂解，把顆粒有機物（活的生物量）轉變為能被細菌利用的DOM，驅動食物網中的物質和能量向再生系統流動。病毒裂解浮游植物是環境中DMSP的重要來源，加速DMS的生產，影響氣候變化。

Nano-級浮遊動物

nano-級浮遊動物的主要指粒徑在2～20μm之間的浮遊動物，主要是指異養鞭毛蟲，異養鞭毛蟲密度為10～105/mL，與細菌的比例為1∶1000。微型異養鞭毛蟲是細菌和病毒的主要消費者，尤其是1～10μm的異養鞭毛蟲（HNF）。雖然較大型鞭毛蟲（>10μm）比小型鞭毛蟲（<10μm）在生物量上略占優勢，但對細菌的攝食卻遠遠低於小型鞭毛蟲。研究證實異養鞭毛蟲更喜歡捕食細胞大小主要為0．4～0．8μm的且有代謝活性的大個體細菌，當海水中病毒的豐度遠遠高於細菌時，病毒將成為異養鞭毛蟲的重要營養來源，原生動物對病毒的攝食將會影響到細菌種類的豐富度以及改變海洋中的能流過程。

Micro-級浮遊動物

小型浮遊動物（micro-zooplankton）是連線中型浮遊動物（meso-zooplankton）和微微型和微型海洋生物的中間環節。這部分主要指纖毛蟲，主要捕食浮游細菌、nano-浮游生物，同時又被中型浮遊動物（如橈足類）所捕食，把物質和能量轉移到主食物鏈中。砂殼纖毛蟲作為纖毛蟲原生動物的常見類群，是主導微食物環物質循環和能量流動的因素之一。20世紀90年代，國內開始了海洋浮游纖毛蟲的生態學研究，相繼報導了渤海（萊州灣）、黃海（膠州灣）、長江口、東海、台灣海峽、南海北部浮游纖毛蟲的豐度、生物量的分布以及砂殼纖毛蟲的種豐富度。

影響微食物網結構的幾個生態壓力

微食物網中的主要營養途徑有:從異養細菌到小的異養鞭毛蟲；從較小的異養鞭毛蟲和自養微微型真核藻類到中間原生生物（中型鞭毛蟲和小的纖毛蟲）；從中間原生生物到大個體原生生物（大的鞭毛蟲和纖毛蟲）。自養微微型真核藻類受來自小型和中型鞭毛蟲捕食的限制，藍細菌和微型自養生物可能受到其它方面的影響，如低營養水平。異養細菌和鞭毛蟲主要受到自上而下的限制（top-down），然而纖毛蟲可能主要受食物（resource-lim-ited）限制。另外，異養細菌還受到來自病毒感染裂解的壓力。環境要素的改變，通過影響各營養級的生物變動來打破整個食物網的穩定。

富營養化

在海洋生態系統中，近海海域的富營養化是目前全球海洋面臨的最為嚴重的環境問題之一。海水的富營養化是赤潮近幾年頻繁發生的重要原因，它對海洋生態系統及漁業資源危害甚大。營養鹽的濃度和營養循環過程影響著食物網的結構和動力學在貧營養海區，微食物網受到捕食作用的限制。在富營養海區，微食物環作為牧食食物鏈的一個側支，作為海域生態系統能量流動的補充途徑，從而提高總生態效率。

浮游植物水華

在近岸富營養和混合較好的區域，常常發生浮游植物水華。藻體裂解衰亡後水體中的DOM將會升高，增加的DOM刺激了異養細菌的生產，即水花的衰亡提高了微食物環內部的能量流動，從細菌通過異養鞭毛蟲到達纖毛蟲。從而以細菌為食的生物如HNF和小的纖毛蟲隨之增加。

在荷蘭沿岸區域水華期，pH從7.9增加到8.7，由於病毒感染，細胞裂解率為0.3/d。釋放的藻類細胞C成為細菌重要的C源，致使細菌生產力以C計高達90μg/（L·d），從而導致小型浮遊動物現存量的增加和無機營養鹽礦化的積累。但提高的細菌生產率並沒有反映在細菌生物量上，說明細菌有著高的損失率（細菌死亡率達到0.28/d，與平時0.1/d形成對比）。儘管HNF的對細菌有一定的捕食作用，但病毒裂解可能更是主要的因素。因而在富營養化的海區，病毒對細菌的裂解作用可能會超過原生動物對細菌的捕食作用。

氣候變化

氣候變暖將導致混合層深度變淺、海水層化加劇。這將造成深層水營養鹽向表層水的輸送減少，表層水中浮游藍細菌、鞭毛藻和浮游甲藻的豐度增加，“微食物環”逐漸取代“經典食物鏈”。混合水域的特徵是“新”營養鹽的大量輸入，導致高營養濃度；然而層化水域通常特徵是高的重新礦化的營養鹽和低營養狀態。高濃度的小型浮游生物常與混合水體聯繫在一起，如上升流區域、鋒面或者春秋季混合水體。然而pico-和nano-級浮游生物在靜態水體中占主導，如開放海域或夏季層化區域，在強烈層化區，微食物環起主導作用。

海水酸化已是不爭的事實，海水酸化會引起浮游植物、細菌以及病毒等種類的改變，這些改變將會在一定程度上影響海洋中的食物網結構，包括微食物網結構。

在北極海區，由於氣候變化導致凍的融化，將會改變該區域生態系統的生產力，影響北極的有機碳通量。在受融化冰影響的區域相對未影響區域，通過原生動物轉運更高的有機碳，而通過噬菌體把細菌碳轉化為DOM的通量降低，改變了通過微食物網的碳流方式。